Как показывают наблюдения над окружающей нас природой (впрочем, как и над нами самими) , ни один организм любого вида не может жить и продолжать свою жизнь в потомстве в одиночестве — все они образуют группы, называемые популяциями. (Заметим, что феномен Робинзона Крузо лежит за пределами нашего рассмотрения) . Основная характеристика популяции — это ее плотность: численность или биомасса на единицу пространства, занимаемого популяцией. Само это пространство называется ареалом популяции.
Любая особь популяции в процессе своей жизнедеятельности перемещается по ареалу — имеет свой радиус индивидуальной активности. Это понятие было впервые введено Н.В. Тимофеевым-Ресовским, а сам радиус может быть измерен экспериментально. Но об этом несколько позже. Заметим, что если этот радиус больше, чем характерный размер ареала, то популяцию можно считать хорошо перемешанной и при ее описании можно не учитывать пространственных эффектов. Если же мы имеем обратную картину, то рассмотрение пространственного распределения популяции становится просто необходимым.
Рассмотрим теперь следующую ситуацию: на оси п располагаются последовательно три точки равновесия: седло, топологический узел, седло. Обозначим их через п , п соответственно (рис. 29).Мы выделяем монотонное решение из следующих соображений. Во-первых, если начальное распределение плотности заключено между двумя положениями равновесия так, что и <и(х, 0) <Иг, то в силу принципа максимума для параболических уравнений решение п(х, ?) будет оставаться в тех же границах при любом ?>0. Действительно, при увеличении п(х, 0) решение п(х, г) уравнения (15.1) не уменьшается. Доказательство этого факта можно найти в классической работе Колмогорова, Петровского и Пискунова. Тогда если и — состояние равновесия, то у (п ) = 0 и и является решением. Поэтому из неравенства п(х, 0) > п следует неравенство для решений п(х, О > п .
Вернемся теперь к ситуации с тремя точками равновесия: («о>0), (п , 0), (nf, 0) — седло, топологический узел, седло соответственно. Однако в данном случае мы не будем ограничиваться монотонными волнами. Следовательно, точка ’’топологический узел” может быть фокусом, и возможны такие траектории, как, например, изображенная на рис. 32,а (обозначена цифрой 1). Она выходит из точки (п , 0) (фокуса) и попадает по сепаратрисе в седло (и5, 0). Волна, соответствующая данной траектории, имеет вид, изображенный на рис. Ъ2,б. Волна движется справа налево со скоростью Xf. Решение колеблется с угасающей амплитудой вокруг равновесия п . Передний фронт волны имеет мелкую рябь.
Свирежев Ю.М., Тимофеев-Ресовский Н.В. О противоположных давлениях отбора на генотип и на признак у мутации, сцепленной с полом//Проблемы кибернетики. Вып. 18. — М.: Наука, 1967. - С. 155-170.Однако после появления уравнений Ходжкина — Хаксли биология вновь вернулась к этой тематике. Как сами уравнения, так и их многочисленные модификации породили обширную литературу, посвященную волнам в биологически активных средах: нервных волокнах, нейронных сетях, клеточных системах; см., например, Иваницкий Г.Р., Кринский В.И., С е л ь к о в Е.Е. Математическая биофизика клетки. — М.: Наука, 1978. — 310 с. Но лишь в последние годы нелинейные волны снова стали объектом исследования в математической генетике и особенно в математической экологии. Это, по-видимому, может быть объяснено, с одной стороны, большими трудностями математического исследования (ингибирование), а с другой — резким усилением общего интереса к экологическим проблемам (стимулирование).
До сих пор мы рассматривали изолированные популяции, но любая популяция находится в определенной среде, и для ее существования необходимы те или иные ресурсы (пища, пространство и т.п.). Поэтому когда мы говорим об изолированной популяции, то тем самым подразумеваем некоторую абстракцию. По сути дела мы параметризуем зависимость от среды, описывая ее как влияние внутривидовой конкуренции на мальтузианскую функцию популяции. Ниже мы покажем это более наглядно.
Очевидно, что и(х, 0) = 0 при х < 0 и и(х, 0) =Вприх > 0, т.е. начальное распределение для и(х, t) - это ступенька высоты В. Как было показано в § 7 гл. I, в этом случае и (х, t) - ■ и (х + v0t) равномерно по t, a v0 — минимальная скорость. То же самое справедливо и для волны потребителя: N(x, t) -+N(x + v0t).
Из рис. 37 видно, что при более высокой начальной плотности ресурса волна потребителя имеет более острую форму, ее вершина лежит выше и распространяется она с большей скоростью, чем волна, распространяющаяся в более бедной среде, с меньшей начальной плотностью ресурса.
Как влияет тип трофической функции потребителя на возможность возникновения волны и на скорость ее распространения? Или, другими словами, как влияет трофическая стратегия потребителя на характер его распространения по ареалу из некоторого локального очага? Ранее мы уже говорили, что тот или иной тип трофической функции зависит от того, какую трофическую стратегию использует потребитель.
Эта система имеет особые точки (Я0,0) и (0, Л ).Так как точка (Я0, 0) не может быть фокусом, то мы сразу получаем ограничение на и: 2 Л?V(Я0)£); тогда (Л0, 0) — неустойчивый узел.С другой стороны, траектория, пересекающая ось ТУ в точке, лежащей выше начала координат, должна прийти из области, где г < 0.
Не нарушая общности, здесь можно положить D= 1.Оценить продолжительность периода между двумя последовательными вспышками численности потребителя можно, вычислив, например, период цикла, возникающего в системе (8.2). Хотя теоретически это возможно, однако чисто вычислительные трудности делают решение задачи весьма проблематичным. Мы будем действовать по-другому, на ’’физическом”, или, точнее, ’’биологическом” уровне строгости.
Совсем другая картина получается для варианта б), который можно интерпретировать как не очень богатую и не очень благоприятную для потребителя среду (Я0 Я ). Тогда обогащение среды (увеличение Я0), так же как и более благоприятная к потребителю среда (уменьшение ти соответственно уменьшениеЯ т), будут приводить к увеличению периода между вспышками. В отличие от предыдущего случая здесь промежутки между быстрыми популяционными волнами будут длиннее, чем между медленными.
Дойдя до левой границы, численность потребителя начнет экспоненциально возрастать с мальтузианским параметром Ъ =г Уж —т. Кроме того, и диффузия внесет свой в.клад в процесс роста численности. Определим как тот первый момент времени, когда скорость экспоненциального роста станет равной скорости прироста биомассы за счет диффузии.
Отсюда видно, что точка максимальной концентрации будет двигаться со скоростью ит — 2 /ОаМ0.В зтом результате любопытно то, что время очистки пропорционально логарифму отношения концентраций, откуда можно сделать вывод о высокой эффективности такого типа биологической очистки.
Разжевайкин В.Н. Модель пространственно распределенной экосистемы типа ресурс—потребитель //Математические модели в экологии и генетике. — М.: Наука, 1981. — С. 36—51.
Многие экологические процессы, связанные с распространением популяции по ареалу из какого-то первичного очага или от локальной вспышки численности, по своей картине очень напоминают волны такого типа, который был описан в предыдущей главе. Типичный пример (мы об этом уже говорили в гл. I) — в некоторый момент на очень ограниченном участке занятой лесом территории возникает вспышка численности насекомых-вредителей. При благоприятных условиях вспышка начинает расползаться, насекомые захватывают все новые и новые участки — возникает типичная картина распространения волны численности (плотности) насекомых или популяционной волны. Зная популяционные характеристики (мальтузианский параметр, а еще лучше, мальтузианскую функцию или функцию локального роста) и характеристики подвижности (радиус индивидуальной активности), можно рассчитать скорость распространения этой волны и ее форму и уже на основании этой информации разрабатывать какие-либо меры защиты. Конечно, ту же самую информацию можно получить из непосредственного наблюдения над динамикой пространственной картины распространения вспышки, но это сложно и не всегда осуществимо, да к тому же мы теряем много важного для нас времени. Теория же привлекательна тем, что она позволяет по данным локальных наблюдений оценить глобальные, пространственные характеристики процесса. Но не надо обольщаться, скорее всего, мы будем иметь лишь качественные оценки, так как и мальтузианский параметр, и радиус индивидуальной активности в значительной степени зависят от меняющихся факторов окружающей среды, но это все же лучше, чем не иметь никакой информации, или получать ее, когда вспышка уже распространилась на значительную территорию. Есть еще и другое соображение: имея модель (хотя и весьма грубую), мы можем с ее помощью оценить эффективность тех или иных методов борьбы с этим явлением.
В промежутках между вспышками почкоед малочислен, хотя совсем не исчезает, сохраняясь в некоторых локальных очагах. В этом состоянии его численность контролируется насекомоядными птицами и паразитами. Однако этот контроль не очень эффективен, и всегда существует порог численности, превосходя который, почкоед ’’ускользает” из-под этого контроля.
Любопытные примеры популяционных волн дает нам теория эпидемий. Рассмотрим некоторую популяцию, в которой распространяется безыммунная эпидемия. Считается, что заражение особей происходит при непосредственном контакте больных и здоровых (основным примером здесь служит распространение венерических заболеваний, в частности, гонореи), а их перемещения в пространстве носят чисто случайный характер и подвижности больных и здоровых одинаковы; смертность отсутствует. Тогда локальная модель эпидемии может быть описана следующим образом.
Здесь р (х, г) - частота аллеля А в популяции (точнее, плотность частоты) в точке ареала х в момент Г; а, /3, у — приспособленности генотипов АА, Аа и ¿юг соответственно. Эти величины характеризуют давление естественного отбора на генотипы, в дальнейшем мы будем считать их постоянными. И наконец, Б — показатель подвижности особей, одинаковый для всех генотипов. Поскольку разным величинам Б можно поставить в соответствие изменение масштаба по х, то, не нарушая общности, положим Б = 1.
К настоящему времени существуют буквально единичные эксперименты, в которых распространение популяционной волны изучалось бы в более или менее контролируемых условиях, а такие популяционные параметры, как радиус индивидуальной активности или мальтузианский параметр, были бы измерены в других, не связанных с главным, экспериментах. Об одном таком исследовании и рассказывается в этом параграфе.
Мы широко использовали зги данные для получения количественных оценок; эти же данные использовались группой Холдинга для построения имитационной модели, описывающей эпидемию елового почкоеда: см.В е 1 у е a R. et al. The Spuce Budworm //Forest Chron. — 1975. — V. 51.-P. 135-160.
В основе любой математической теории устойчивости лежит та или иная концептуальная модель устойчивости. Когда мы имеем дело с устойчивостью по Пуанкаре, то модель устойчивости следующая: имеется некоторое равновесие, в котором находится Ьистема. В некий момент времени мы выводим ее из этого состояния и затем предоставляем самой себе. Если система стремится вернуться в это состояние, все более и более приближаясь к нему, то мы говорим, что равновесие устойчиво. Часто это свойство переносится на систему, тогда говорят, что система устойчива. Устойчивость по Ляпунову уже более широкая концепция: состояние системы считается устойчивым, если при некоторых начальных возмущениях система все последующее время остается в определенной окрестности этого состояния. Устойчивость по Лагранжу трактуется еще менее ограничительно: требуется лишь ограниченность траекторий, т.е. чтобы система не выходила за пределы некоторой области. В этой концепции исчезает понятие устойчивого состояния, но легко вводится понятие устойчивой системы. Благодаря этому концепция устойчивости по Лагранжу удачно соотносится с концепцией экологической стабильности.
В силу монотонности л/( ) функция положительна, и если выполнены условия (2.8), то в соответствии с теорией Штурма — Лиу-вилля нуль является простым собственным значением соответствующего оператора, определяющим верхнюю границу его спектра. Тем самым если выполнены условия (2.8), то выполнены и условия устойчивости по линейному приближению (линейной устойчивости) .
Предположим теперь, что волна распространилась далеко за пределы источника возмущений Г2. Будет ли он теперь оказывать на нее какое-либо существенное влияние? Для ответа на этот вопрос мы должны установить характер решения и(х, t) в тех точках, которые волна только что миновала. Мы считаем, таким образом, что х > т?.
Изображенная на рис. 61 зависимость v Nx) может быть весьма полезной для практического отыскания критического значения плотности Ni, поскольку скорость распространения волны измерить гораздо легче, чем характеристики подвижности особей.
Здесь мы более подробно остановимся на математических вопросах, связанных с описанием периодических бегущих волн, ’’волновых пакетов” или ’’волновых поездов”. Ранее, в § 8 гл. II в системах ’’возобновимый ресурс — потребитель” мы уже встречались с этим явлением. Естественно предположить, что периодически бегущие волны будут встречаться и в более сложных распределениях по пространству биологических сообществ. В своем изложении будем следовать известным работам Н. Коппель и Л. Ховарда, но не дословно, сохраняя лишь их общую идею.
Искать периодические решения уравнений (5.4) или (5.5) можно не только вблизи положений равновесия (как это было описано в предыдущем параграфе), но и вблизи периодических решений локальной системы (5.1). В этом случае мы будем получать волны произвольной амплитуды. Покажем, как это можно сделать.
Поместим теперь волну в движущуюся вместе с ней систему координат (t, % = х — a/at). В этой системе она будет неподвижна и иметь вид у=у(— а?), т.е. представлять собой стационарное (по t) решение исходной задачи. Как и ранее (см. § 2), под устойчивостью волны мы будем понимать устойчивость этого стационарного решения, определяемую по линейному приближению. Поясним это определение.
Раушенбах Б.В. Вибрационное горение. — М.: Физматгиз, 1961.-500 с.Можно также рекомендовать уже цитировавшуюся книгу Я.Б. Зельдовича и др. "Математическая теория горения и взрыва”.Современные проблемы математики. Новейшие достижения. Том 28. - М.: ВИНИТИ, 1986.
До сих пор мы рассматривали динамику неравновесных экологических структур, распространяющихся по бесконечному ареалу,— нелинейных популяционных волн. Эти структуры есть не что иное, как переходные процессы между стационарными состояниями, каждое из которых однородно по пространству.
Такой вид позволяет удовлетворить достаточно широкому классу начальных условий (все симметричные функции, разложимые в ряд Фурье). Подставляя (2.2) в (2.1), мы получим, что X должны быть собственными значениями матрицы af/- — D,-fc25/;-1 , где к2 = к + к% , 5 ц — символ Кронекера. Ясно, что если даже все собственные значения матрицы ац лежат в левой полуплоскости (т.е. равновесие N в отсутствие диффузии устойчиво), то при D ФО вполне вероятно, что при определенных волновых числах к некоторые из X,- будут лежать правее мнимой оси и амплитуда всех возмущений с этими волновыми числами будут возрастать, т.е. возникает типичное явление неустойчивости. Неустойчивость такого типа мы будем называть диффузионной.
Далее, мы видим, что трофическая функция — вольтерровская, но коэффициент смертности хищника не постоянен (как в вольтер-ровской модели), а линейно возрастает с ростом численности. Это вполне обычная ситуация, если среди хищников существует сильная внутривидовая конкуренция не за трофический, а за какой-либо другой ресурс (в гл. I мы уже встречались с таким заданием, как функции рождаемости и функции смертности, — правда, только для одной популяции).
Все многообразие этих режимов даже в таких простых моделях в настоящее время полностью не исследовано. Однако ясно, что, кроме простейших стационарных однородных по пространству решений, здесь могут существовать неоднородные стационарные решения, сложные колебательные режимы и динамическая сто-хастичность.
В § 2, 3 этой главы мы провели предварительный анализ феномена диффузионной неустойчивости в системе из двух видов. Здесь же мы продолжим этот анализ, но более строго.Если одно из этих неравенств нарушается при некотором значении параметра д = д , то мы будем говорить, что имеет место потеря устойчивости стационарного однородного решения Л/’ (д). Если для некоторого значения М = М второе неравенство обращается в равенство (сЫ/, м = 0), то при этом в спектре оператора Я появляется одно нулевое собственное значение, а если же в равенство обращается первое неравенство (ерЬм = 0), то в спектре Я появляются два комплексно-сопряженных собственных значения. В первом случае почти всегда возникает стационарное неоднородное по пространству решение (диссипативная структура), а во втором — периодическое во времени решение. Поэтому первый вариант потери устойчивости стационарного однородного решения будем называть стационарной потерей устойчивости, а второй — колебательной потерей устойчивости.
Снова вернемся к нашей излюбленной модели ’’хищник—жертва”, точнее, к ее пространственному аналогу, описываемому системой (1.1) при п = 2 и F/(jVbjV2), задаваемыми соотношениями (2.7).Здесь для удобства записи мы ввели обозначение А = 1/ai =а/а.
Домбровский Ю.А., Маркман Г.С. Пространственная и временная упорядоченность в экологических и биохимических системах. — Изд-во Ростовского университета, 1983. — 118 с. Но эта книга содержит и интересные теоретические результаты общего характера. Например, анализ диссипативных структур в моделях популяционной динамики, взаимодействия автоколебаний системы ’’хищник — жертва” и внешних, возмущающих колебаний и т.п. Математически более строго в ней получены и многие результаты И. Пригожина по ’’брюсселятору”. В известной степени книги Домбровского и Маркмана дополняет нашу.
Оказывается, справедливо следующее утверждение: если область G — выпуклая, то решений указанного вида типа не существует,т.е. на выпуклом ареале изолированная популяция не образует диссипативной структуры.
Возникает естественный вопрос: а возможно ли существование диссипативной структуры в изолированной популяции, когда ареал невыпуклый? Рассматриваемый ниже пример позволяет утвердительно ответить на этот вопрос.
А(ц) = 1 a/y-1 — матрица Якоби W(n, м) — нелинейная вектор-функция, д — бифуркационный параметр. Будем считать, что R (р) и W(pt, и) аналитичны по д.Из этого условия мы можем определить неизвестное значение а затем, решив уравнение (4.11), найти ип. Последовательно применяя описанную выше процедуру, можно найти и2, Мз, и3 и т.д.
Проследим возникновение ’’мягких” диссипативных структур на примере конкретной системы ’’хищник—жертва”, описанной в § 3 гл. V.Здесь Ni i2(x, t) — плотности жертвы (1) и хищника (2), jc S i2 — одномерная или двумерная область. На ее границе должны быть выполнены условия непроницаемости (Неймана).
До сих пор мы рассматривали возникновение диссипативных структур как следствие потери устойчивости однородного по пространству нетривиального равновесия системы. В этой ситуации существуют аналитические методы, которые позволяют нам определить и условия возникновения таких структур, и их форму. Но если нас интересует процесс развития диффузионной неустойчивости, соответствующий нескольким неустойчивым гармоникам, то здесь нет никаких аналитических методов. Единственный метод исследования — численный эксперимент. А подобная ситуация может приводить к очень интересным решениям, которые можно интерпретировать как локальное вымирание некоторых видов в определенных областях ареала, т.е. как возникновение ’’пятнистости” на однородном ареале.
Эти условия описывают ситуацию, когда только на определенном участке есть растительность, а где-то далеко в верхнем течении реки постоянно сбрасываются загрязнения, так что, несмотря на унос с течением, там поддерживается постоянная концентрация загрязнений.
Обобщение этого результата на случай произвольной ограниченной выпуклой области с достаточно гладкой границей было сделано в: С a s t е n R.G., Н о 11 a n d C.J. Instability resultss for reaction-diffusion équations with Neumann boundary conditions//.!. Diff. Eq. - 1978. - V. 27. - P. 266-273.
В предыдущих главах мы достаточно подробно рассмотрели теорию диссипативных структур и убедились, что эта теория описывает не что иное, как бифуркацию решений систем параболических уравнений, а именно при изменении некоторого параметра старое решение теряет устойчивость, но взамен возникает новые устойчивые решения. Эти решения стационарны, т.е. они не зависят от времени. В какой-то степени их можно считать катастрофами, но о катастрофах речь пойдет в следующей главе, а пока мы этой терминологии использовать не будем.
Функционирование экосистем верховых болот сопровождается интенсивным отложением торфа. В результате первичный рельеф местности выравнивается, но вместо него образуется новый, болотный рельеф: выпуклая форма болотной поверхности, причем центр может на 10 м превышать уровень на границе (см. рис. 82). Однако форма характерна лишь для небольших болот, с ростом размера меняется и рельеф болота. На его поверхности возникают регулярные периодические структуры понижений и повышений.
Зная А , уже легко можно найти и зависимость для стационарной формы болота f = Ф + А (см. рис. 84). Однако это стационарное решение не единственно, так как Г обращается в нуль в двух точках: ф и (¿Г. Аналогично можно построить и решение для случая / - А = ф . Ясно, что второе решение (/ = А + у , < 0) описывает случай, когда слой торфа покрыт водой, и здесь, может быть, имеет смысл говорить не о болоте, а о мелководном озере с торфяным дном (они тоже существуют в природе).
Начальное распределение / было задано в виде, изображенном на рис. 85. В экспериментах рассматривались два значения диаметра болота: Di =100 м и D2 = 500 м. Затем, используя неявную схему A.A. Самарского ) для квазилинейного уравнения теплопроводности, искалось численное решение сформулированной в предыдущем параграфе задачи при различных значениях величины эффективных осадков и . Нас интересовало такое значение и , при котором для D1 = 100 м происходит сглаживание, а для Z)2 = = 500 м — дальнейшая дифференциация неоднородностей рельефа (при той же самой величине и ).
Здесь, в отличие от модели § 7, гл. II, предполагается, что размножение происходит в точке локализации потребителя, а не в точке потребления ресурса, что, впрочем, естественно для растений.Уже эта система сама по себе очень интересна, но, чтобы понять, что она собой представляет, мы упростим ситуацию, предположив, что Q = const, V (R) = 7R и линеаризуем ее в окрестности стационарного однородного по пространству решения R , N , где R =m/riy, N = itQIm.
Система для определения временной части решения - вольтер-ровская. Ее интеграл известен, и решение представляет собой периодические колебания (с периодом J mJa в малом) вокруг равновесия (Л , Я ).Уравнения для пространственной части решения описывают гармонические колебания с периодом а относительно того же равновесия.
Свирежев Ю.М., Александров Г.А. Имитационные модели верховых болот // Использование математического моделирования в экологических исследованиях лесов и болот.— Саласпилс, 1984. — С. 6—11.Александров Г.А. Формирование рельефа в процессе роста верхового болота: имитационная модель // Математическая биофизика. — Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та, 1985.-С. 145-151.
Появившись лет пятнадцать тому назад, теория катастроф быстро стала модной наукой. Ее претензии на всеобъемность и универсальность, сотни научных и околонаучных публикаций, специфические приемы саморекламы поневоле вызывают вполне естественную настороженность по отношению к этой науке. Теорию катастроф применяют в экономике и политике, экологии и физиологии, оптике и гидродинамике и т.д. и т.п. С ее помощью исследуют устойчивость конструкций, поведение биржевых игроков, проблему ’’маньяков” и ’’гениев” в науке, эпидемии и заболевания... Этому способствует и мрачная мистика философских работ Рене Тома, который ввел термины ’’теория катастроф” и занялся ее широкой пропагандой. К счастью, прекрасные результаты двух теорий, на которых зиждется теория катастроф, — теории особенностей гладких отображений Уитни и теории бифуркаций динамических систем Пуанкаре —Андронова — не зависят от этой мистики. Они дают нам отличный инструмент для качественного анализа поведения различных систем, в том числе и экологических.
Второе многообразие зависит только от одного параметра Хк — ’’емкости” среды для популяции жертв. На рис. 97 в плоскости (X, У) изображены два вида этой кривой при различных значениях .Здесь можно говорить, что в точках У = С1<2 отображение Ж(У) прямой на прямую имеет особенность. Эта особенность является складкой и представляет собой простейший тип катастрофы. Но, согласно теореме Уитни, эта особенность устойчива, т.е. она не исчезает при малых шевелениях самого отображения. Устойчивость такого типа называется еше структурной.
Это в точности поверхность катастрофы сборки. Тем самым мы подтвердили сделанный выше на основе лишь геометрических соображений вывод.А сейчас отвлечемся от теории катастроф и займемся прикладной экологией. Самым перспективным методом в борьбе с сельскохозяйственными и лесными вредителями в настояшее время считается биологический метод. Суть его состоит в том, что для вредителя — ’’жертвы” подбирается ’’хишник”, который может регулировать численность популяции жертвы, снижая ее численность. Другими словами, искусственно создается система ’’хишник — жертва”. Предположим, что подобран такой хишник, который хорошо адаптирован к среде, так что параметр т/кА мал. Соответственно будет низкой и равновесная численность жертвы. Будем считать, что его трофическая функция 5-образна.
На рассмотрении этого нового типа катастроф мы заканчиваем ’’катастрофическую” тему. Конечно, можно было бы продолжить примеры катастроф в экологии, заодно продолжив и обсуждение вопроса: дает ли что-нибудь новое в познании механизмов и процессов живой природы использование этого нового языка в описании вообще говоря известных и ранее вещей (например, бифуркаций)? Я думаю, что на этот вопрос можно ответить утвердительно, и особенно в тех проблемах, где речь идет о поиске новых описаний, новых моделей. Поясним эту мысль на примере.
Арнольд В.И. Теория катастроф//Знание. Математика, кибернетика. - 1981. - № 9. - 64 с.Томпсон Дж.М.Т. Неустойчивости и катастрофы в науке и технике/ Пер. с англ. — М.: Мир, 1985. — 254 с.Постон Т., Стюарт И. Теория катастроф и ее приложения/ Пер. с англ. — М.: Мир, 1980. — 607 с.
СЛОЖНОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МОДЕЛЯХ ПРОСТЫХ ЭКОСИСТЕМ.Несмотря на рост в математической экологии числа моделей, использующих для описания уравнения в частных производных, все же модели, описываемые системами обыкновенных дифференциальных уравнений, остаются по-прежнему очень популярными. Очевидно, что в силу теоремы существования и единственности для обыкновенных дифференциальных уравнений это описание (в противоположность вероятностному, стохастическому описанию, о котором речь пойдет в гл. XI—XII) является детерминистским. И если детерминистские модели значения переменных определяют однозначно, то стохастические дают распределение возможных значений, характеризуемое такими вероятностными показателями, как математическое ожидание (среднее), дисперсия и т.д. Не касаясь вопроса о возможностях каждого метода или предпочтения одного другому, заметим, что если при вероятностном подходе некоторый элемент неопределенности воспринимается как естественное следствие метода, то отношение к детерминистскому, динамическому подходу обычно несколько другое. Считалось, как правило, что несовпадение данных наблюдений, реальных данных с теоретическими, полученными из модели, говорит о неадекватности, неполном соответствии динамической модели реальному процессу, и если построить более точную модель, то и соответствие будет большим. Конечно, с этим утверждением трудно спорить, однако в связи с возможностью появления динамического хаоса все оказалось гораздо сложнее. Выяснилось, что существует целый класс динамических систем, которые, несмотря на их полную детерминированность, демонстрируют типичное стохастическое поведение. И многие экологические модели попадают в этот класс.
Здесь для удобства записи мы ввели (л + 1)-й вид, положив его численность тождественно равной нулю. Коэффициенты а задают доли отмершей биомассы, возвращающейся в биологический круговорот. Если а,- = 0 для всех i = 1,. . ., п, то говорят о незамкнутой (открытой) трофической цепи, если некоторые а,- > 0, то о замкнутой или частично замкнутой цепи. Замкнутые цепи описывают, например, биогеохимические циклы таких биогенных элементов, как азот и фосфор. Поэтому в таких случаях биомассы видов измеряют в азотных или фосфорных единицах, т.е. в концентрациях азота или фосфора на единицу биомассы.
Самое простое предположение о виде Трофических функций V — это предположение об их линейности: V,- = а,- , / = 0, . . . , л. Оно оправдано, когда трофические взаимодействия ’’напряжены”, т.е. когда практически вся доступная биомасса г-го вида сразу же потребляется (г + 1)-м видом. Цепи такого типа мы будем называть вольтерровскими, так как в этом случае система (2.3) сводится к вольтерровской системе с линейными и билинейными членами.
Но этот коэффициент равен — (Э /ЭЛ ) > 0. Полученное противоречие доказывает, что ЯеХ1>2(С4р) Ф 0 и, следовательно, Яе Х1>2(С4кр) < 0, т.е. соответствующие корни лежат в левой полуплоскости.Заметим также, что из условия (4.3) вытекает локальная единственность цикла, родившегося в результате указанной бифуркации.
Возникновение цикла в системе (3.1) при п = 4 наводит на мысль, что в результате аналогичной бифуркации цикла будут возникать и при п > 4. Рассуждение будем вести по индукции.Предположим также, что все корни простые — естественное следствие гипотезы грубости.
Для 5-образных же функций существуют такие N¡, что при N¡<Ñj W (N¡) >0, при Nt>Ñi W (N¡) <0. Очевидно, что и в этом случае W¡- 0 при N - °°. Для наглядности различные типы трофических и удельных трофических функций изображены на рис. 104.
Подставляя (7.3) в (7.2), мы получаем (и — 1)-мерную систему, отличающуюся от (и—1)-мерной системы (2.3) лишь сдвигом индексов /- ■/ +1. (В случае Ко(0)=0 нужно было бы также сделать замену С -С(ш1)). Согласно нашему предположению, для этой системы существует невырожденный цикл периода Т.
До сих пор мы рассматривали модели только полностью замкнутых по веществу экосистем. Хотя такие системы (или, точнее, близкие к ним) и могут существовать в природе, но все-таки это более удобная абстракция, чем модель реальной действительности: многие реальные экосистемы являются открытыми или частично замкнутыми системами. Поэтому естественно возникает вопрос о существовании в них периодических режимов.
Дня более наглядной экологической интерпретации полученных результатов вернемся к модели, рассмотренной в § 3, 4, — замкнутой вольтерровской трофической цепи с четырьмя видами. Рассмотрим ось С — общего количества вещества в экосистеме — и нанесем на нее критические точки С.1, . . ., С4, С р (см. рис. 105).
Знание, 1975. — 144 с. все остальные работы можно считать вторичными.Яцало Б.И. О динамике замкнутых экологических систем// Динамика биологических популяций. — Горький: Изд-во ГГУ, 1984.-С. 3-16.Яцало Б.И. Влияние фактора насыщения на динамику замкнутых экологических систем//Ж. общ. биол. - 1984. - Т. 45, №4. - С. 480-484.
СЛОЖНОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МОДЕЛЯХ ПРОСТЫХ ЭКОСИСТЕМ.Тот факт, что достаточно простые динамические системы, наряду с циклами, демонстрируют очень сложное и нерегулярное поведение, был, по-видимому, установлен более двадцати лет тому назад в классической работе Е. Лоренца. Однако лишь с 1971 г., когда понятие ’’странный аттрактор”, введенное Рюэлем и Такен-сом, было связано с моделью Лоренца, появилась надежда, что такие, например, сложные явления, как турбулентность, могут быть объяснены с помощью концепции ’’странного аттрактора”.
Если выбрать суммарное количество вещества в экосистеме С в качестве бифуркационного параметра, то можно показать, что в этой системе возможно рождение цикла в результате бифуркации Андронова - Хопфа.
Наглядным критерием стохастичности служит метрическая энтропия, характеризующая среднюю скорость разбегания траекторий и сложность всей системы в целом. Так как точно определить значение энтропии в реальной ситуации практически невозможно, приведем здесь лишь формулу для ее приближенного вычисления. Точнее говоря, по этой формуле вычисляется максимальный показатель Ляпунова (а), положительность которого свидетельствует и о положительности колмогоровской энтропии.
Вернемся снова к замкнутой трофической цепи и зададимся вопросом: а сохранится ли стохастичность при увеличении длины цепи? Но прежде чем ответить на этот вопрос, необходимо рассмотреть некоторые общие математические концепции.
Развитая в этих и последующих работах дифференциальная динамика и гиперболическая теория внесли много нового в понимание происхождения случайности в динамических системах.Любецкая E.B., Любенская A.K. Имитационная модель популяции полевки Брандта//Биол. науки. — 1985. — №6. - С. 104-108.
Реальные экологические системы подвержены случайным флуктуациям внешнего и внутреннего характера. Первые связаны с колебаниями во времени различных физических характеристик среды, вторые вызваны непосредственно случайным характером взаимодействия между различными компонентами биологического сообщества, связанным, например, со случайностью встреч хищников и жертв, внутрипопуляционными флуктуациями рождаемости и смертности, пространственными и временными колебаниями биомассы продуцентов и т.д.
Здесь N = Ní,. ., Л „) — вектор, компоненты которого представляют собой численности (биомассы) различных взаимодействующих видов сообщества; С = Сг, .. ., Ст — вектор параметров, характеризующих свойства отдельных видов, их взаимодействие и внешние условия.
Как уже указывалось, рассмотрение случайного воздействия, связанного с белым шумом, являющимся математической идеализацией процессов с малым временем корреляции, позволяет применить методы анализа процессов диффузионного типа и прийти к качественным (а иногда и количественным) результатам, касающимся поведения моделируемого процесса. К таким результатам относятся в первую очередь получение и анализ функции плотности переходной вероятности p(N, г) из уравнений Колмогорова, изучение стационарных распределений, не зависящих of времени и начальных условий и устанавливающихся при t -+°°, анализ условий устойчивости стационарных решений динамических уравнений. Кроме того, представляет значительный интерес изучение ’’локальных” свойств процесса N(t), а именно: поведение вблизи границ допустимой области изменения переменных, условия вырождения, поведение решений в окрестности стационарных точек. Следует отметить, что термин ’’локальные” свойства применен здесь условно, так как в стохастических системах поведение вблизи границы определяет и характер поведения процесса в целом.
Под экстремальными условиями будем понимать воздействие неблагоприятных или сильно колеблющихся условий внешней среды на популяцию с малой численностью. Ясно, что это воздействие может вызывать значительные флуктуации рождаемости, смертности, а в силу малой численности приводить и к вырождению (обращению в нуль ее численности) популяции.
Для логистической популяции при больших численностях Р(Л0 — — уИ2, так что 7 = 2 и а = - 7/а2 < 0, а 0 зависит от принятой модели возмущений.Можно сделать вывод, что, вообще говоря, для любого типа регулирования численности по принципу отрицательной обратной связи и при любых случайных воздействиях численность популяции всегда остается ограниченной.
Предположим, что внешние условия либо внутренние ’’непредсказуемые” особенности популяции приводят к тому, что ее мальтузианский параметр испытывает случайные колебания: а = а0 + + аа2;. Здесь оа = const — интенсивность флуктуаций типа белого шума (?). При этом будем считать, что на коэффициент конкуренции эти колебания не влияют, т.е. у = у0 - const.
Применим теперь изложенную в §5 классификацию границ к описанным выше моделям. Будем понимать их в смысле Ито, т.е. коэффициент сноса описывается (8.1), а коэффициент диффузии зависит от конкретной модели возмущений. В качестве границ для соответствующих случайных процессов естественно выбрать г i =0 и г2 = °°.
Кроме классификации границ к качественным моделям изучения случайных процессов следует отнести исследование таких свойств, которые проявляются на всей области определения и характерны для процесса в целом на больших интервалах времени. К этим свойствам, в первую очередь относятся возвратность по отношению к той или иной области, наличие стационарного распределения и условия устойчивости равновесного решения соответствующего динамического уравнения.
Если бы популяция имела строго фиксированные характеристики рождаемости и смертности и жила в детерминистской среде, то для ее сохранения достаточно было бы поддерживать существование одной пары особей (если мы не касаемся вопроса о сохранении генофонда популяции). Однако этого недостаточно, когда характеристики популяции и среды ее обитания подвержены случайным колебаниям (как это и бывает в природе) .
В гл. I мы рассмотрели пример популяции, в которой возникает еще одно нетривиальное равновесие (популяция с нижним критическим порогом численности или популяции типа Олли). Вообще ’’эффект Олли”, т.е. увеличение скорости роста популяции при объединении отдельных особей во взаимодействующие группы (самым простым примером такого объединения служит возникновение репродуктивных пар) может приводить к возникновению нескольких нетривиальных положений равновесия. Переход популяции из одного состояния в другое может происходить как вследствие естественной эволюции системы, так и под действием случайных возмущений. Иногда с такими переходами связывают понятие ’’эластичности” сообщества. Точнее, система считается ’’эластичной”, если случайные воздействия не разрушают ее, а приводят в другое стационарное состояние. Среди равновесных точек системы могут встречаться как устойчивые, в окрестности которых система будет проводить большую часть времени, так и неустойчивые, которые связаны с границами областей притяжения устойчивых состояний.
СООБЩЕСТВА В СЛУЧАЙНОЙ СРЕДЕ.В предыдущей главе мы достаточно подробно исследовали стохастическую динамику отдельной популяции. Хотя больший интерес для нас представляют совокупности взаимодействующих популяций — сообщества и экосистемы, — но такое внимание к поведению отдельных популяций может быть оправдано следующими интуитивными соображениями. По-видимому, типичным механизмом разрушения сообщества является не вымирание многих видов (исключение составляют катастрофы — не в смысле Тома, а в смысле Кювье), а одного или нескольких сильно связанных видов, являющихся наиболее слабым звеном в сообществе.
Рассмотренная, задача хотя и является упрощенной, тем не менее дает представление о характере вырождения видов в случайной среде и является стохастической интерпретацией принципа исключения Гаузе.
Перейдем к исследованию динамики системы ’’хшцник—жертва” с трофической функцией достаточно общего вида (допускающей как равновесные точки, так и предельные циклы) в случайной среде.Условие (1г/(1т = 0 определяет амплитуду предельных циклов г 2 .
Увеличение амплитуды устойчивых колебаний и уменьшение для неустойчивых находится в соответствии с физическим смыслом равновесных режимов и объясняется смещением равновесия в процессах диссипации энергии (биомассы) и ее ’’подкачки” — естественной продукции сообщества.
Здесь — численность ¡-го вида, е,- — коэффициент естественного прироста (или естественной смертности) для того же вида, у,у — матрица взаимодействия (матрица сообщества). Сообщества, описываемые моделями такого типа, называются вольтерровскими.
Теорию устойчивости, аналогичную теории Ляпунова, можно построить и для стохастических систем, устроенных таким образом, что случайные возмущения в равновесном положении обращаются в нуль.По поводу связи различных определений устойчивости необходимо заметить следующее. Устойчивость в среднем является весьма слабым требованием, так как даже если среднее значение траекторий близко к стационарному, сами отклонения рассматриваемого решения могут быть достаточно велики и, вообще говоря, не обязаны убывать. С другой стороны, приведенные определения устойчивости по вероятности являются весьма жесткими (во всяком случае для биологических систем), так как здесь от траекторий требуется пребывание в малой окрестности равновесия с вероятностью, близкой к единице. Интересным представляется подход, при котором устойчивость связывается с временем пребывания системы в окрестности, точнее в области .притяжения, стационарного состояния. Соответствующие времена удовлетворяют уравнениям параболического типа, решение которых в общем случае получить трудно. Иногда здесь удается получить интересные результаты и, в частности, применяя метод квазипотенциала, можно оценить при малых возмущениях время выхода траекторий случайного процесса из области притяжения стационарной точки.