В экологии практика догоняет теорию. Целостный подход и экосистем-ная теория в том виде, в каком они излагались в первых двух изданиях этой книги, сейчас привлекли внимание всего человечества.Люди в общем поняли, что корень слова «экология» («ойкос» по-гречески «дом») относится к нашему «дому» в широком смысле слова— ко всей среде, в которой мы живем.
Человек интересовался экологией с практической точки зрения с самых ранних периодов своей истории. В примитивном обществе каждый индивидуум, для того чтобы выжить, должен был иметь определенные знания об окружающей среде, о силах природы, о растениях и животных, которые его окружали. Фактически цивилизация возникла тогда, когда человек научился использовать огонь и другие средства, позволившие ему изменять среду своего обитания. И теперь, если человечество хочет сохранить свою цивилизацию, оно более чем когда-либо нуждается в достаточно полных знаниях об окружающей среде, поскольку основные «законы природы» действуют по-прежнему; рост населения и расширение возможностей воздействия на среду лишь изменили их относительное значение и усложнили зависимость от них человека.
Экологию иногда делят на аут экологию и синэкологию. Аутэколо-гия изучает индивидуальные организмы или отдельные виды. Обычно при этом особое внимание уделяется жизненным циклам и поведению как способам приспособления к среде. Синэкология изучает группы организмов, составляющих определенные единства. Так, если, скажем, изучается отношение белого дуба (одного дерева или вида в целом) или американского большого дрозда (одной особи или вида в целом) к среде, то это исследование является по своему характеру аутэкологи-ческим. Если же изучается лес, в котором растет этот дуб или живет дрозд, то подход будет синэкологическим. В первом случае все внимание сосредоточено на отдельно взятом организме и цель состоит в том, чтобы увидеть, как он вписывается в общую экологическую картину, подобно тому как, рассматривая произведение живописи, можно сконцентрировать внимание на каком-то отдельном фрагменте. Во втором случае рассматривается картина в целом (т. е., если продолжить аналогию с живописью, — изучается композиция).
С функциональной точки зрения экосистемы целесообразно анализировать в следующих направлениях: 1) потоки энергии; 2) пищевые цепи; 3) структура пространственно-временного разнообразия; 4) круговороты питательных элементов (биогеохимические круговороты); 5) развитие и эволюция и 6) управление (кибернетика).
Отдельные организмы не только приспособлены к физической среде, но своим совместным действием в рамках экосистемы приспосабливают геохимическую среду к своим биологическим потребностям.Хотя каждый знает, что абиотическая среда («физические факторы») контролирует жизнедеятельность организмов, не всегда осознают, что организмы различными способами в свою очередь влияют на абиотическую среду и контролируют ее. Организмы постоянно производят физические и химические изменения инертных веществ, поставляя в среду новые вещества и источники энергии. Химический состав моря и его донных «илов» в значительной степени определяется деятельностью организмов. Растения, обитающие на песчаной дюне, создают почву, совершенно отличную от первоначального субстрата. Коралловые острова южной части Тихого океана — яркий пример того, как организмы влияют на свою абиотическую среду. Из простых исходных веществ, содержащихся в море, в результате деятельности животных (кораллов и др.) и растений построены целые острова. Сам состав нашей атмосферы регулируется организмами, как будет подробно показано в следующем разделе.
Другую интересную группу, известную как хемосинтезирующие бактерии, часто рассматривают как «продуцентов» (хемоавтотрофов), однако с точки зрения их роли в экосистемах это группа, переходная между автотрофами и гетеротрофами. Хемосинтезирующие бактерии получают энергию, необходимую для включения двуокиси углерода в состав компонентов клетки, не за счет фотосинтеза, а за счет химического окисления таких простых неорганических соединений, как аммоний (окисляется в нитрит), нитрит (в нитрат), сульфид (в серу), закись железа (в окись). Они могут расти в темноте, но большинство нуждается в кислороде. Представители этой группы — серная бактерия Яе 1‘а/оа, встречающаяся в изобилии в серных источниках, и различные азотные бактерии, играющие важную роль в круговороте азота (гл. 4, разд. 1). Одна из уникальных групп хемосинтезирующих бактерий— водородные бактерии — серьезно рассматривается как возможный компонент систем поддержания жизни в космических кораблях, так как они могут очень эффективно удалять углекислоту из атмосферы корабля (см. гл. 20, разд. 1). Благодаря способности существовать в темноте (в почве и донных отложениях) хемосинтезирующие бактерии не только играют роль в извлечении минеральных питательных веществ, но, как показал русский гидробиолог И. Т. Сорокин (1966), осваивают энергию, которая иначе была бы потеряна для животных.
Экосистемы, подобно входящим в их состав популяциям и организмам, способны к самоподдержанию и саморегулированию. Таким образом, кибернетика (от греч. кибернетес — лоцман или правитель), наука об управлении, имеет важное приложение в экологии, особенно в связи с тем, что человек все сильнее нарушает природные механизмы контроля или пытается заменять естественные механизмы искусственными. Гомеостаз (от греч. гомео — тот же, стасис — состояние)—термин, применяемый обычно для обозначения способности биологических систем противостоять изменениям и сохранять состояние равновесия.
Энергию определяют как способность производить работу. Свойство энергии описывается следующими законами. Первый закон термодинамики гласит, что энергия может переходить из одной формы в другую, но не создается заново и не исчезает. Свет, например, есть одна из форм энергии, так как его можно превратить в работу, тепло или потенциальную энергию пищи, но энергия при этом не пропадает. Второй закон термодинамики формулируется по-разному, в частности таким образом: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (к примеру, тепло горячего предмета самопроизвольно стремится рассеяться в более холодной среде). Второй закон термодинамики можно сформулировать и так: поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии (например, света) в потенциальную (например, энергию химических соединений протоплазмы) всегда меньше 100%.
На фиг. 14 спектр солнечного излучения, не искаженного земной атмосферой, поступающего с постоянной скоростью в 2 кал на 1 см2 в 1 мин (±3,5%), сравнивается со спектрами солнечного излучения, действительно достигающего уровня моря в ясный день, света, прошедшего через сплошную облачность, и света, прошедшего через растительность. Каждая кривая — это энергия, падающая на горизонтальную поверхность. Влияние сезонных вариаций (высота солнца) и рельефа показано ца фиг. 62. В холмистых и гористых местностях южные склоны получают больше, а северные — значительно меньше солнечного излучения, чем получала бы горизонтальная поверхность. Из-за этого создаются значительные различия в местных климатах (микроклиматах) и растительности.
Следует подчеркнуть, что в табл. 5 приведены обобщенные данные по «долговременным» переносам энергии, т. е. за год или за еще больший промежуток времени. В самое продуктивное время вегетационного периода, особенно в длинные летние дни на севере, в валовую продукцию может превращаться более 5% общего дневного поступления солнечной энергии и за сутки более 50% валовой продукции может перейти в чистую первичную продукцию (табл. 6). Но даже в самых благоприятных условиях столь высокая дневная продуктивность не может сохраняться весь год, и невозможно получать такие высокие урожаи на больших сельскохозяйственных площадях (сравните данные, приведенные в табл. 6, с цифрами в последней колонке табл. 11).
Перенос энергии пищи от ее источника — растений —через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. При каждом очередном переносе большая часть (80—90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Это ограничивает возможное число этапов, или «звеньев» цепи, обычно до четырех-пяти. Чем короче пищевая цепь (или чем ближе организм к ее началу), тем больше количество доступной энергии. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищные цепи, которые начинаются с зеленого растения и идут далее к пасущимся, растительноядным животным (т. е. к организмам, поедающим зеленые растения) и к хищникам (организмам, поедающим животных), и детритные цепи, которые начинаются от мертвого органического вещества, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Их сплетение часто называют пищевой сетью. В сложном природном сообществе организмы, получающие свою пищу от растений через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные — второй (уровень первичных консументов), хищники, поедающие травоядных, — третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники — четвертый уровень (уровень третичных консументов). Необходимо подчеркнуть, что эта трофическая классификация делит на группы не сами виды, а их типы жизнедеятельности; популяция одного вида может занимать один или более трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции (Л) на этом уровне, а общая ассимиляция в свою очередь равна продукции биомассы (Р) плюс дыхание (/?) .
У мелких растений и животных — водорослей, бактерий, простейших— удельный метаболизм (на 1 г биомассы) значительно выше, чем у крупных организмов, например деревьев и позвоночных. Это относится и к фотосинтезу, и к дыханию. Во многих случаях самыми важными для метаболизма сообществами оказываются не малочисленные крупные, выделяющиеся своим размером организмы, а многочисленные мельчайшие организмы, часто неразличимые простым глазом. Так, микроскопические водоросли (фитопланктон), которых в озере в каждый данный момент наберется всего несколько килограммов на гектар, могут иметь такой же метаболизм, как намного большая биомасса деревьев в лесу или травы на лугу. Точно так же несколько килограммов мелких рачков (зоопланктон), «пасущихся» на водорослях, могут иметь общее дыхание, равное дыханию многих килограммов пасущейся на лугу коровы.
В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях (потерь энергии при каждом переносе) и такого фактора, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистем (озера, леса, кораллового рифа, пастбища и т. д.). Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях. Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологической пирамиды, основанием которой служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Имеется три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность отдельных организмов; 2) пирамида биомассы, характеризующая общий сухой вес, калорийность или другую меру общего количества живого вещества; 3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) «продуктивность» на последовательных трофических уровнях. Пирамиды чисел и биомассы могут быть обращенными (или частично обращенными), т. е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться кверху при условии, что будут учтены все источники пищевой энергии в системе.
А. Вертикальная зональность: фотосиитетическая продукция (Р) приурочена главным образом н верхним ярусам, а потребление, связанное с дыханием (/?), — к нижним. Б Круговорот минеральных веществ; вверх движутся питательные вещества, используемые растениями.ч вниз — органическое вещество, служащее пищеА животным В Схема потоков энергии, показывающая три главных источника потенциальной энергии, поступающей в систему. Обозначения расшифрованы в тексте.
Химические элементы, в том числе все основные элементы протоплазмы, обычно циркулируют в биосфере по характерным путям из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду. Эти в большей или меньшей степени замкнутые пути называются биогеохимическими круговоротами. Движение необходимых для жизни элементов й неорганических соединений можно назвать круговоротом питательных веществ. В каждом круговороте удобно различать две части, или два «фонда»: 1) резервный фонд — большая масса медленно движущихся веществ, в основном не связанных с организмами, 2) обменный фонд — меньший, но более активный, для которого характерен быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением. Если иметь в виду биосферу в целом, то биогеохимические круговороты можно подразделить на два основных типа: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере (океан) и 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.
Для определения структуры и функции экосистемы иногда важнее бывает оценить скорости обмена или переноса веществ, нежели количе-ство веществ в данное время в данном месте. Для понимания круговорота веществ и лучшего контроля его человеком необходимо изучить количественно скорость циркуляции и статику явлений. С использованием в экологии разнообразных современных методов, в том числе метода радиоактивных индикаторов, гпектрофотометрии, хроматографии, автоматического управления и дистанционных измерений, появилась возможность измерять скорости циркуляции в довольно крупных экосистемах, например озерах и лесах, и приступить к самой важной задаче — получить количественные сведения о биогеохимических круговоротах в глобальном масштабе.
Большинство элементов и соединений более «привязано» к земле, чем азот, кислород, двуокись углерода и вода, и их круговороты входят в общий осадочный цикл, циркуляция в котором идет путем эрозии, осадкообразования, горообразования и вулканической деятельности, а также биологического переноса.
Второстепенные элементы, подобно жизненно важным, перемещаются из организмов в среду и обратно, и многие из них принимают участие в осадочном цикле, хотя и не представляют какой-либо известной ценности для организмов. Некоторые второстепенные элементы накапливаются в растительных и животных тканях иногда благодаря химическому сходству с теми или иными жизненно важными элементами. В настоящее время экологу приходится изучать круговорот целого ряда таких элементов, главным образом связанных с деятельностью человека.
Гетеротрофам, да и многим автотрофам (например, многим видам водорослей) требуются витамины или другие органические питательные вещества, которые поступают из внешней среды. Такие вещества, подобно неорганическим, тоже циркулируют между организмами и средой; особенность их состоит в том, что они имеют главным образом биологическое происхождение.
Характер круговорота питательных веществ в тропиках и в умеренной зоне различается по ряду важных особенностей. В холодных районах большая часть органических веществ и доступных питательных веществ находится в почве или в отложениях; в тропиках же больший процент этих веществ содержится в биомассе и циркулирует в пределах органической части экосистемы. Поэтому стратегия земледелия умеренной зоны, основанная на монокультуре однолетних растений, может быть совершенно непригодной для тропиков. Если человек хочет исправить ошибки прошлого и избежать их в будущем, ему необходимо пересмотреть с экологической точки зрения основы тропического земледелия и вообще всех видов хозяйственной деятельности, связанных с влиянием на среду.
В пищевой цепи можно выделить два основных пути возвращения питательных веществ в круговорот; первичная экскреция животными (I) и разложение детрита микроорганизмами (II). Если оба способа совмещаются в одной системе, первый из них доминирует в планктоне и других сообществах, где основной поток энергии идет через пастбищную пищевую цепь. Второй путь преобладает в степях, лесах умеренной зоны и других сообществах, где основной поток энергии идет через детритную пищевую цепь. Наконец, возможен и третий путь: прямая передача от растения к растению симбиотическими микроорганизмами (III).
Чтобы жить и процветать в тех или иных конкретных условиях, организм должен иметь вещества, необходимые ему для роста и размножения. Основные потребности у разных видов и в разных условиях различны. При «стационарном состоянии» лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму. Этот «закон» минимума в меньшей степени приложим к «переходным состояниям», когда быстро измеряются количества, а значит, и эффект многих составляющих.
Само присутствие и процветание организма или группы организмов в данном местообитании зависят от целого комплекса условий. Всякое условие, которое приближается к пределам толерантности или выходит за эти пределы, называется лимитирующим условием или лимитирующим фактором.
Как уже неоднократно подчеркивалось, в своем широком варианте концепция лимитирующих факторов не ограничивается физическими факторами, поскольку биологические взаимоотношения («взаимодействия», или «биологические факторы», среды) не менее важны как регуляторы распределения и численности организмов в природе. Однако биологические факторы удобнее будет рассмотреть в последующих главах, трактующих о популяциях и сообществах; здесь же мы рассмотрим физические и химические аспекты среды. Чтобы изложить все известное по этому вопросу, потребовалась бы целая книга, а это не входит в задачу нашего обзора экологических принципов. Кроме того, рассмотрение подробностей отвлекло бы нас от основной цели — получить общую картину предмета экологии. Поэтому мы лишь кратко перечислим основные моменты, заслуживающие изучения с точки зрения экологов.
Любопытно, что в наш атомный век открыли способность некоторых •растений указывать месторождения урана (Кеннон, 1952, 1953, 1954). Когда растения с глубоко уходящими корнями, такие, как сосны и мож-жевельники, растут над залежами урана, в надземных частях растений концентрация урана оказывается выше, чем обычно. Нетрудно собрать листья, превратить их в золу и провести флуоресцентный анализ; если содержание урана в золе составит 2 ч. на млн, можно считать, что в данном районе находится пригодное для разработки месторождение урана. Поскольку селен часто ассоциируется с урановой рудой, растения — индикаторы селена, например виды Astragalus в области Скалистых гор, также могут быть полезными при поисках месторождений. Там, где уран ассоциируется с серой, полезными индикаторами могут быть Накапливающие серу представители крестоцветных и лилейных.
Биотическ<к сообщество — это любая совокупность популяций, населяющих определенную территорию или биотоп. Это своёго рода организационная единица в том смысле, что Она обладает некоторыми особыми свойствами, не присущими слагающим ее компонентам — особям и популяциям (см. принцип уровней интеграции, гл. 1, разд. 1), и функционирует как единое целое благодаря взаимосвязанным метаболическим превращениям. Биотическое сообщество представляет собби-" живую часть экосистемы (см. гл. 2, разд. 1). Термин биотическое сообщество следует понимать широко и использовать для обозначения естественных группировок различного размера — от биоты древесного ствола до биоты бескрайного леса или океана. Основные сообщества (major communities) характеризуются большими размерами и завершенностью организации, что обеспечивает им относительную независимость. Они нуждаются в притоке извне лишь солнечной энергии и практически не зависят от соседних сообществ. Мелкие сообщества (minor communities) в той или иной степени зависят от соседних сообществ. Сообщества обладают не только функциональным единством с характерной структурой трофических связей и энергетического обмена, но и некоторым композиционным единством, что обеспечивает возможность сосуществования определенных видов. Однако виды в значительной степени замещают друг друга во времени и пространстве, поэтому функционально сходные сообщества могут иметь различный видовой состав.
Не все организмы сообщества играют одинаково важную роль в определении его природы и функций. Из сотен или тысяч видов, входящих в состав какого-либо сообщества, обычно лишь относительно немногие виды или группы оказывают на него определяющее воздействие, обусловленное их численностью, размером, продукцией и другими параметрами. Относительная роль того или иного вида в сообществе не зависит от таксономических отношений, поскольку основные регулирующие, или «руководящие», организмы часто принадлежат к различным таксономическим группам, связанным отношениями синергизма, а не конкуренции (см. гл. 7). Поэтому классификация элементов сообщества выходит за рамки таксономических (флористических и фаунистических) списков и пытается оценить действительное значение разных групп организмов в сообществе. С этих позиций логично основывать первичную классификацию на трофических или других функциональных уровнях (см. гл. 2 и 3). Сообщества, во всяком случае основные, состоят из продуцентов, макроконсументов и микроконсументов. В пределах этих групп отдельные виды или группы видов, которые принимают значительное участие в регуляции энергетического обмена и оказывают существенное влияние на среду обитания других видов, известны как экологические доминанты. Степень доминирования в сообществе одного, нескольких или многих видов выражается соответствующим показателем доминирования, который отражает значение каждого вида для сообщества в целом.
При анализе сообществ в пределах данного географического района или участка ландшафта применяют два различных подхода: 1) зональный подход, при котором дискретные сообщества опознаются, классифицируются и заносятся в своего рода контрольный список тйпов сообществ, и 2) градиентный подход, основанный на распределении популяций по одно- или многомерному градиенту окружающих условий или по оси, при котором место сообщества определяется по частоте распределения, показателям сходства или другим статистическим показателям. Термин ординация часто используют для обозначения расположения видов и сообществ по градиенту, а термин континуум — для всего градиента расположенных по порядку видов или сообществ. В общем, чем резче изменяется градиент внешней среды, тем более различимы или дискретны сообщества. Это объясняется не только большей вероятностью резких изменений физических условий среды, но и тем, что гра-ницы сообществ становятся более четкими в результате процессов конкуренции и коэволюции взаимодействующих и взаимозависимых видов.
Из общего числа видов какого-либо трофическокго уровня или сообщества в целом обычно лишь немногие имеют значительную численность, большую биомассу, продуктивность или другие показатели «значительности»; большая же часть относится к редким видам, т. е. имеет низкие показатели «значительности». Если за поток энергии в каждой трофической группе «ответственны» несколько обычных или доминирующих видов (см. разд. 2 этой главы), то видовое разнообразие трофической группы или сообщества определяют главным образом многочисленные редкие виды. Соотношение между числом видов и «показателями значительности» (численность, биомасса, продуктивность и т. п.) называется показателем видового разнообразия. Обычно видовое разнообразие невелико в «физически контролируемых экосистемах», т. е. в экосистемах, сильно зависящих от лимитирующих физико-химических факторов, и велико в экосистемах, контролируемых биологическими факторами. Вообще говоря, разнообразие увеличивается с уменьшением отношения отрицательной энтропии к биомассе (см. гл. 3, разд. 1). Разнообразие непосредственно связано с устойчивостью, однако не известно, до какой степени эта связь является причинно-следственной.
Облик сообщества определяется не только разнообразием видов и их относительной численностью (это обсуждалось в разд. 4). Функционирование сообщества и его стабильность зависят также от его внутренней организации и от обусловленных этой организацией типов активности. Подробное описание особенностей сообществ наземных и водных местообитаний дано во второй части книги; здесь же мы ограничимся лишь несколькими примерами.
Экотон представляет собой переход между двумя или более различными сообществами, например между лесом и лугом или между мягким и твердым грунтом морских сообществ. Это приграничная зона, или зона «напряжения», которая может иметь значительную линейную протяженность, но всегда бывает уже территории самих соседних сообществ. Обычно в экотонное сообщество входит значительная доля видов каждого из перекрывающихся сообществ, а иногда также и виды, характерные только для экотона. Часто как число видов, так и плотность популяций некоторых из них в экотоне выше, чем в лежащих по обе стороны от него сообществах. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах сообществ известна под названием краевого эффекта.
Ископаемые остатки и другие материалы свидетельствуют о том, что в прошлом организмы были иными и достигли современного состояния в процессе эволюции. Отсюда естественно предположить, что структура сообществ и характер окружающей среды также были другими. Изучение сообществ и климатов прошлого помогает нам понять современные сообщества. Это предмет исследования палеоэкологии — науки на стыке экологии и палеонтологии, которую С. Кейн (1944) определил как изучение «биоты прошлого с использованием в той мере, в какой это возможно, экологических концепций и методов» или более широко — как изучение «взаимодействия земли, атмосферы и биосферы в прошлом». Палеоэкология исходит из следующих общих допущений: 1) в различные геологические периоды действовали одни и те же экологические принципы; 2) об экологии ископаемых организмов можно судить на основании того, что известно об эквивалентных им или родственных современных видах.
Популяция, определяемая как группа особей одного вида (или иные группы, в которых организмы могут обмениваться генетической информацией), занимающая определенное пространство, обладает многими признаками; эти признаки хотя и выражаются лучше всего в виде статистических функций, характеризуют группу как целое, а не отдельных ■особей в группе. Вот некоторые из этих признаков: плотность, рождаемость, смертность, распределение организмов по возрастам, биотический потенциал, характер распределения в пределах территории и тип роста. Популяции обладают также генетическими характеристиками, непосредственно связанными с их экологией, а именно: способностью к адаптации, репродуктивной (дарвиновской) приспособленностью и устойчивостью, т. е. способностью в течение длительного времени производить ■потомство (Добржанский, 1968).
Плотность популяции — это ее величина по отношению к единице-пространства. Обычно ее определяют и выражают числом особей или" биомассой популяции на единицу площади или объема (например 200 деревьев на 1 га, 5 млн. диатомовых водорослей на 1 м3 воды, 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема). Как было отмечено в гл. 2, единицами биомассы могут служить самые разные показатели, от сухого веса до содержания ДНК и РНК. Иногда важно проводить различие между средней плотностью, т. е. числом особей (или биомассой) на единицу всего пространства, и специфической, или экологической, плотностью1 — числом особей (или биомассой) на единицу заселенного пространства’ (т. е. доступной площади или объема, которые фактически могут быть заняты популяцией). Часто важнее знать, изменяется ли (увеличивается или уменьшается) популяция, нежели ее величину в каждый данный момент. В таких случаях полезно использовать показатели относительной численности; они могут относиться к определенным промежуткам времени (например, число птиц, замеченных в течение часа) или выражаться в процентах (скажем, процент пробных площадок, занятых определенным видом растения).
Поскольку популяция изменчива, нас интересует не только ее величина и состав в каждый данный момент, но также и то, как она изменяется. Зная скорость изменения популяции, можно судить о многих ее важных особенностях. Скорость можно определить, разделив величину изменения на период времени, за который оно произошло; скорость, выраженная таким образом, будет характеризовать быстроту, с какой что-то изменяется во времени. Так, число километров, которые проехал автомобиль за час, — это скорость его движения, а число особей, родившихся за год, — рождаемость. «За» означает «деленное на». Например, скорость роста популяции — это число организмов, на которое она увеличивается за некоторое время; ее получают путем деления величины прироста популяции на протекший промежуток времени. Средние скорости изменения популяций принято выражать в виде ДЛ /М где N — размер популяции (или другой существенный показатель), а t — время. Мгновенные скорости обозначают как йЫ1<И.
Хотя для обозначения рождаемости и скорости роста популяции могут быть использованы одинаковые обозначения, эти две величины — отнюдь не одно и то же, потому что через АЫ в каждом случае обозначают разные величины. В случае рождаемости АЫп — число новых особей, прибавившихся к популяции. Рождаемость может быть нулевой или положительной, но никогда — отрицательной. Что касается скорости роста популяции, то здесь ДМ — чистое увеличение или уменьшение популяции, которое является следствием не только рождаемости, но и смертности, выселения, вселения и т. д. Скорость роста популяции может быть отрицательной, нулевой или положительной, поскольку популяция может уменьшаться, оставаться неизменной или увеличиваться. К рассмотрению скорости роста популяции мы вернемся в разд. 7 и 8.
Смертность характеризует гибель особей в популяции В определенной степени это понятие является антитезой рождаемости (сказанное относится и к некоторым производным от них понятиям). Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период (число смертей за определенный период), или же в виде специфической смертности — по отношению к числу особей, составляю-.щих всю популяцию или ее часть. Экологическая, или реализуемая, смертность — гибель особей в данных условиях среды — величина, которая, подобно экологической рождаемости, отнюдь не остается постоянной, а изменяется в зависимости от условий среды и состояния самой популяции. Существует некоторая теоретическая минимальная смертность — постоянная величина, характеризующая гибель особей в идеальных условиях, при которых популяция не подвергается лимитирующим воздействиям. Максимальная продолжительность жизни особей в этих оптимальных условиях равна их физиологической продолжительности жизни, которая в среднем обычно намного превышает экологическую продолжительность жизни. Нередко значительно больший интерес представляет не смертность, а выживание. Если число погибших особей составляет М, то выживание равно 1—М.
Возрастная структура популяции является ее важной характеристикой, которая, как это было показано на примерах, рассмотренных в предыдущем разделе, оказывает влияние как на рождаемость, так и на смертность. Соотношение различных возрастных групп в популяции определяет, следовательно, ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в этом отношении в будущем. Обычно ¡в быстро растущих популяциях значительную часть составляют молодые особи, в стабильных популяциях распределение возрастных групп более равномерно, а в популяциях с уменьшающейся численностью больше старых особей. Однако возрастная структура популяции может меняться и без изменения ее численности. Для каждой популяции характерна некоторая «нормальная», или стабильная, возрастная структура, к которой направлено изменение ее реальной возрастной структуры. Коль скоро достигается стабильная возрастная структура, необычное увеличение рождаемости или смертности вызывает ее временное изменение, после чего происходит спонтанное возвращение к стабильному состоянию.
Пользуясь последним выражением, можно вычислить показатель г по данным двух измерений величины популяции (Ыо и Ыг или вообще в любые два момента времени в фазе нелимитированного роста; в этом случае в приведенном уравнении вместо N о и Мг надо подставить величины N1 и А 2, а вместо — разность /2—( ).
Верхний предел увеличения численности популяции, представленный в уравнении константой К, называется верхней асимптотой Б-об-разной кривой или пределом роста. При росте, описываемом Л-образной кривой, равновесное состояние может и не наступить, однако верхний предел будет в этом случае обусловлен предельной величиной для N. Два описанных типа роста и некоторые их варианты схематически показаны на фиг. 82.
Когда популяция перестает расти и величина ДЛ//Д£ в среднем достигает нуля, плотность популяции обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического, или предельного, уровня роста; это имеет место даже в популяциях, характеризующихся само-лимитирующимся ростом или другими формами регуляции по принципу обратной связи. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физической среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо в результате внутрипопуляцион-ных взаимодействий, либо, наконец, в результате взаимодействия с соседними популяциями. Таким образом, флуктуации могут происходить даже при постоянных условиях среды, например в лаборатории. Для природных популяций важно различать: 1) сезонные изменения их величины, которые регулируются в основном онтогенетическими адаптациями, сопряженными с сезонным изменением факторов среды, и 2) годичные флуктуации. Для удобства последние можно разделить на две группы: а) флуктуации, обусловленные различием физических факторов среды в течение года, т. е. внешними по отношению к популяции факторами, и б) осцилляции, связанные с динамическими изменениями популяции, т. е. с внутренними по отношению к популяции факторами. В общем первые, как правило, нерегулярны и обнаруживают четкую связь с одним или несколькими главными лимитирующими физическими факторами (такими, как температура, осадки), в то время как последние часто настолько регулярны, что их можно назвать «циклами» (виды, в популяциях которых имеет место такое изменение, часто называют «циклическими»). Как было показано в предыдущем разделе, резкие осцилляции свойственны популяциям с Л-образным типом роста, а затухающие осцилляции — популяциям с Б-образным типом роста, в которых в связи с особенностями жизненного цикла составляющих их видов наблюдается некоторая временная задержка реакции на увеличение плотности. Само собой разумеется, что на все типы флуктуаций оказывают влияние как внешние, так и внутренние факторы.
Любой фактор — неважно, лимитирующий шГи благоприятный — может быть: 1) не зависящим от плотности (определяющим плотность), если его влияние не зависит от величины популяции, или 2) зависящим от плотности (определяемым плотностью), если его действие на популяцию есть функция ее плотности. Влияние факторов второй группы обычно усиливается по мере приближения к верхнему пределу плотности, но оно может подчиняться также обратной зависимости: с увеличением плотности влияние уменьшается. Факторы, влияние которых находится в прямой зависимости от плотности популяции, действуют подобно регулятору числа оборотов на двигателе; их рассматривают как один из главных механизмов, предотвращающих перенаселение и способствующих установлению устойчивого равновесия. Действие климатических факторов часто (но отнюдь не всегда) не зависит от плотности, тогда как действие биотических факторов (конкуренция, паразиты, патогенные влияния и т. д.) часто (но опять-таки не всегда) зависит от нее.
Расселение — это перемещение взрослых особей или семян, спор, личинок и т. д. Такое перемещение может быть трех типов: эмиграция — выселение с занимаемой территории, иммиграция — вселение на уже занятую популяцией территорию новых особей и миграция — периодический уход и возвращение на данную территорию.
Поток энергии (т. е. темп ассимиляции) — наиболее надежная основа для оценки наблюдаемых флуктуаций плотности и определения роли популяции в пределах сообщества.На этом примере мы видим, что, даже имея данные о плотности или «урожае на корню» для одного-единственного вида, можно прийти к неверным заключениям, если использовать эти данные в качестве меры значимости популяции. Правильную картину можно получить только на основании совокупных данных о численности и биомассе, а также о дыхании (на которое во многих случаях приходится большая часть потока энергии), особенно если сравниваются популяции, значительно различающиеся по размерам особей (например, муравьи и олени). Наконец, отметим, что такой энергетический подход в равной мере приложим к популяциям любых организмов (растений, животных, микроорганизмов) при любых условиях среды.
Три основных типа распределения, или «внутрипопуляционной дисперсии», упрощенно представлены на фиг. 97. В каждом четырехугольнике — примерно одинаковое число особей. При групповом распределении (В) группы могут быть одинакового или разного размера и распределяться случайно, равномерно или в свою очередь объединяться в группы второго порядка, между которыми находятся большие незанятые промежутки. Иными словами, можно выделить 5 типов распределения: 1) равномерное, 2) случайное, 3) случайное групповое, 4) равномерное групповое, 5) групповое с образованием скоплений групп. Все эти типы распределения, несомненно, встречаются в природе. Как явствует из фиг. 97, малые выборки, взятые из трех представленных на фигуре популяций, дадут совершенно различные результаты. При малой выборке из популяций с групповым распределением будут получены либо слишком высокие, либо слишком низкие величины в пересчете на всю популяцию. Таким образом, при исследовании «групповых» популяций выборки должны быть большими, а планирование эксперимента более тщательным, чем при исследовании «негрупповых» популяций.
У растений агрегация может возникать под влиянием первых трех из перечисленных факторов, тогда как у высших животных сильно выраженная агрегация может быть результатом действия всех четырех •факторов; хороший пример — огромные стада северных оленей или карибу, которые образуются в условиях очень неоднородной арктической ■среды. Исследуя распределение трех видов растений на одной залежи в штате Мичиган, Кейн и Эванс (1952) обнаружили, что часть исследуемой местности была слишком влажной для всех этих видов; так под влиянием физической среды может возникать неслучайное распределение. На заселенной площади степень агрегации у трех видов была различной, у золотой розги (Solidago) распределение было почти случайным, а у видов Lespedeza отмечалась выраженная тенденция к образованию скоплений. Lespedeza обычно размножается вегетативно, побегами от корневой системы, в этом случае, следовательно, агрегация по ■крайней мере отчасти объясняется репродуктивными особенностями.
Факторы, способствующие изоляции или разделению в пространстве особей, пар или мелких групп, составляющих популяцию, вероятно, распространены не так широко, как факторы, содействующие агрегации, но тем не менее они весьма важны, особенно для регуляции размеров популяций (посредством внутривидовых, межвидовых механизмов или же и тех и других). Обычно изоляция возникает как следствие 1) конкуренции между особями за пищу при ее недостатке или 2) прямого антагонизма. В обоих случаях это может привести, как было показано в разд. 13, к случайному или равномерному распределению особей, поскольку близкие соседи уничтожаются или изгоняются. Активность особей, пар или семейных групп у позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничена определенной зоной, называемой индивидуальным или семейным участком. Если этот участок активно защищается, то его называют территорией. По-видимому, в наибольшей степени территориальность выражена у позвоночных и некоторых членистоногих, обладающих сложным репродуктивным поведением, проявляющимся, в частности, в гнездостроении, откладке яиц, заботе о потомстве и его защите. Однако мы включаем в понятие территориальности любой активный механизм, посредством которого происходит разобщение в пространстве особей или групп особей, хотя и понимаем, что рискуем при этом вызвать недовольство сторонников семантического пуризма; наше определение позволяет нам говорить о территориальности не только у животных, но также у растений и микроорганизмов. У высших животных изоляция определяется, по-видимому, поведенческими механизмами (нервная система); у низших животных и растений она имеет химическую природу (выделение антибиотиков или «аллелопатических» веществ, которые будут рассматриваться в следующем разделе). Итак, изоляция уменьшает конкуренцию, способствует сохранению энергии в критические периоды, предотвращает перенаселение и истощение запасов пищи у животных и биогенных веществ, воды и света у растений. Иными словами, территориальность благоприятствует регуляции численности популяции на уровне, более низком, нежели уровень насыщения. В этом смысле территориальность есть явление общеэкологическое, отнюдь не ограниченное какой-то одной таксономической группой, скажем птицами (у которых этот феномен, кстати, очень хорошо изучен).
Н—. Три из них ( + + ,--, Ч—) в свою очередь обычно подразделяются. В результате мы получаем девять типов важных взаимодействий см. схему классификации Хэскела, 1949, в адаптации Беркхолдера, 1952): 1) нейтрализм, при котором ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них; 2) взаимное конкурентное подавление, при котором обе популяции активно подавляют друг друга; 3) конкуренция из-за ресурсов, при которой каждая популяция неблагоприятно действует на другую при борьбе за пищевые ресурсы в условиях их недостатка; 4) аменсализм, при котором одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния; 5) паразитизм и 6) хищничество, при которых одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но тем не менее зависит от другой; 7) комменсализм, при котором одна популяция извлекает пользу из объединения, а для другой это объединение безразлично; в) протокооперация, при которой обе популяции получают преимущества от объединения, но их связь не облигатна; 9) мутуализм, при котором связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой (табл. 30). Чтобы оценить значение указанных взаимодействий для роста и выживания популяций, можно воспользоваться основным уравнением роста популяций (см. разд. 8), вводя в него положительный, отрицательный или нулевой члены.
И еще одно замечание. Обратите внимание на то, что слово «вредный» ни разу не употреблялось при описании отрицательных взаимодействий. Конкуренция и хищничество снижают скорость роста популяции, подвергающейся воздействию, но этот эффект не обязательно вреден, если рассматривать его с точки зрения выживания популяции на протяжении длительного Бремени или с точки зрения ее эволюции. Отрицательные взаимодействия могут ускорять естественный отбор, приводя к возникновению новой адаптации. Как мы уже видели, хищники и паразиты часто полезны для популяций, не имеющих механизмов саморегуляции, для предотвращения перенаселения, следствием которого могло бы быть самоуничтожение (см. разд. 8).
Основная особенность отрицательного взаимодействия популяций заключается в том, что при их синхронной эволюции в стабильной экосистеме степень отрицательного влияния уменьшается. Иными словами, естественный отбор стремится уменьшить отрицательные влияния или вообще устранить взаимодействие популяций, поскольку продолжительное и сильное подавление популяции добычи или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к уничтожению одной из них или обеих. Жесткая конкуренция чаще всего отмечается там, где контакт между популяциями установился недавно (в начале объединения двух популяций или когда в экосистеме произошли значительные или внезапные, возможно временные, изменения, например под влиянием деятельности человека). Именно поэтому, в частности, внезапное или непродуманное вмешательство человека в природу нередко приводит к эпидемическим вспышкам.
Ассоциация двух видовых популяций, сказывающаяся положительно на обеих, чрезвычайно широко распространена в природе и, вероятно, имеет не менее важное значение для определения природы популяций и сообществ, чем конкуренция, паразитизм и т. д. Положительные взаимодействия удобно рассмотреть в той последовательности, в какой они формировались в ходе эёолюции: комменсализм (преимущества имеет одна популяция), протокооперация (пользу получают обе популяции) и мутуализм (пользу получают обе популяции, причем они полностью зависят друг от друга).
Местообитание данного организма — это место, где он живет, или место, где его обычно можно найти. Экологическая ниша — понятие более емкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе (например, его трофический статус) и его положение относительно градиентов внешних факторов — температуры, влажности, pH, почвы и других условий существования. Эти три аспекта экологической ниши удобно обозначить как пространственную нишу, трофическую нишу и многомерную, или гиперпространственную, нишу. Следовательно, экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биотическую среду и изменяет ее) и как он ограничен другими видами. Можно привести такую аналогию: местообитание — это «адрес» организма, а экологическая ниша — это, говоря биологически, его «профессия». Полное описание экологической ниши вида вылилось бы в бесконечный ряд биологических характеристик и физических параметров. Поэтому наиболее полезной и количественно наиболее применимой была бы концепция ниши, основанная на различиях между видами (или — в пределах одного вида — в двух или большем числе разных мест) по одной или нескольким важным (т. е. операционально значимым) характеристикам.
Организмы, занимающие одну и ту же или близкие экологические ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами. Виды, занимающие эквивалентные ниши в соприкасающихся областях, обычно близкородственны таксономически, однако в очень удаленных или изолированных друг от друга областях они чаще не бывают близкородственными.
Виды, встречающиеся в разных географических областях (или разделенные пространственными преградами), называют аллопатрически-ми, тогда как виды, встречающиеся в одной и той же области (но не обязательно в одной и той же нише), называют симпатрическими. При симпатрии различия между близкородственными видами часто усиливаются (дивергенция), а при аллопатрии уменьшаются (конвергенция) под действием эволюционного процесса, известного как смещение признаков.
Теория биологической эволюции, включающая дарвиновский естественный отбор и генные мутации на видовом уровне, настолько хорошо известна студентам и так хорошо описана в фундаментальных руководствах по биологии и в многочисленных небольших книгах (см., например, Севедж, 1969; Уоллес и Срб, 1961; Вальпе, 1967), что рассматривать ее здесь нет необходимости. Чтобы заложить основу для рассмотрения более сложных и противоречивых аспектов эволюции на уровне экосистемы, которые будут обсуждаться в гл. 9, следует сосредоточить внимание на противоположных друг другу концепциях алло-патрического и симпатрического видообразования.
Отбор, который производит человек с целью приспособить растения и животных к своим нуждам, называют искусственным отбором. Для одомашнивания растений и животных недостаточно одного лишь изменения генетики видов, так как при этом необходима взаимная адаптация одомашниваемого организма и доместикатора (обычно человека), что ведет к особой форме мутуализма (гл. 7, разд. 19). Конечные цели одомашнивания могут оказаться недостижимыми, если эти мутуали-стические отношения не адаптивны на уровне экосистемы или не могут быть приспособлены к ней в результате целенаправленной регуляции.
Согласованность периодических явлений природы с функционированием сообщества уже обсуждалась в гл. 5 (разд. 4) и вновь в гл. 6 (разд. 5). Подчеркивалось, что адаптация — это не просто устойчивость к флуктуациям окружающей среды, а активное участие в периодических явлениях как средство координации и регуляции жизненных функций. В качестве примера в гл. 5 обсуждался фотопериодизм. Здесь мы ■обратим внимание на таинственные (т. е. неизвестные) способы, при ломощи которых особи приводят фазы своих ритмов в соответствие с ■фазами ритмов среды.
Поведение в самом широком смысле — это некие явные действия, предпринимаемые организмом для того, чтобы приспособиться к внешним условиям и обеспечить себе выживание. Кроме того, поведение — это важное средство, позволяющее особи войти в качестве составной части в организованные и регулируемые группы и сообщества. Поведение слагается из шести компонентов, относительное значение которых варьирует у разных организмов: 1) тропизмы; 2) таксисы; 3) рефлгксы; 4) инстинкты; 5) обучение; 6) интеллект. Термином тропизм в настоящее время принято обозначать направленные движения или ориентации у организмов, не имеющих нервной системы, например у растений, тогда как остальные пять компонентов, перечисленные примерно в эволюционной последовательности (см. также фиг. 120), присущи животным, обладающим более или менее сложными нервными и сенсорными системами. Вначале этологи1 старались четко различать «врожденное» (компоненты 1—4) и «приобретенное» поведение (компоненты б и 6), но теперь выяснилось, что так называемое «обучение» происходит на основе сложного комплекса рефлексов, инстинктов и других типов врожденного поведения, включая циркадные и другие врожденные ритмы, обсуждавшиеся в предыдущем разделе.
Организмы регулируют свою внутреннюю среду и внешнюю микросреду при помощи как поведенческих, так и физиологических реакций. Поведение составляет, таким образом, существенный компонент компенсации факторов и экотипического развития (гл. 5, разд. 2).
Система общения у животных, некоторая форма иерархии, обуче-ние и сбалансированность противоположных форм поведения (конкуренция и кооперация, агрессивность и подчинение, агрегация и изоляция и т. п.) — необходимые ингредиенты групповой организации независима от того, состоит ли группа из особей одного или многих видов.
Одним словом, «стратегия» сукцессии как быстро протекающего процесса в своей основе сходна со «стратегией» длительного эволюционного развития биосферы: усиление контроля над физической средой (или гомеостаз со средой) в том смысле, что система достигает максимальной защищенности от резких изменений среды. Развитие экосистем во многом аналогично развитию отдельного организма.
Представление о том, что автогенное развитие неизбежно приводит к стабильному сообществу, широко принято, поскольку оно исходит из глубоких наблюдений и здравой теории1. Однако по интерпретации этого представления экологи делятся на две школы. Согласно концепции «моноклимакса», в любой зоне возможен лишь один климакс, по направлению к которому развиваются, хотя и медленно, все сообщества. Согласно концепции «поликлимакса», нельзя считать реальным, что все сообщества в данной климатической зоне придут к одному и тому же, несмотря на все разнообразие физической среды. Нельзя также рассчитывать, что под влиянием данного сообщества все местообитания достигнут какого-то единого уровня за приемлемые отрезки времени, сопоставимые с продолжительностью жизни человека (или в несколько раз большими!). Удобный компромисс между этими двумя точками зрения — признание единственного теоретического климатического климакса и различного (в зависимости от изменчивости субстрата) числа эдафических климаксов. Как указывалось в гл. 7, сложные ситуации следует анализировать в терминах «констант» и «переменных». Таким образом, климатический климакс — это теоретическая константа, с которой можно сравнивать наблюдаемые условия. При этом становится возможным измерить степень отклонения от теоретического климакса, если оно наблюдается, и легче определить факторы, ответственные за это отклонение, поскольку имеется некий исходный «эталон» для сравнения. Одна из важных причин необходимости сохранить нетронутые уголки природы состоит в том, что для каждой обширной географической области следует иметь естественный климакс, с которым можно было бы сравнивать различные окультуренные ландшафты.
Принципы развития экосистемы имеют важное касательство к взаимоотношениям между человеком и природой, так как стратегия «наибольшей защиты» (т. е. стремление достигнуть максимальной поддержки сложной структуры биомассы), характеризующая экологическое развитие, часто вступает в противоречие со стремлением человека получить «максимум продукции», иными словами получить наивысший возможный урожай.
Как и при описанном в предыдущих разделах этой главы развитии в течение коротких промежутков времени, долговременная эволюция экосистемы формируется под влиянием 1) аллогенных (внешних) сил, таких, как геологические и климатические изменения; 2) автогенных (внутренних) процессов, обусловленных активностью живых компонентов экосистемы. Первые экосистемы, существовавшие 3 млрд. лет назад, были населены мельчайшими анаэробными гетеротрофами, существовавшими за счет органического вещества, синтезируемого в абиотических процессах. Затем последовало возникновение и популяционный взрыв автотрофных водорослей, преобразовавших восстановительную атмосферу в кислородную. На протяжении длительного геологического времени организмы эволюировали и возникали системы, все возрастающие по сложности и разнообразию, которые 1) могли контролировать атмосферу и 2) содержали в себе все более крупные и высокоорганизованные виды многоклеточных. Считается, что в пределах этого компонента сообщества эволюционные изменения осуществляются главным образом путем естественного отбора, действующего на видовом или более низком уровне. Однако возможно, что естественный отбор на более высоких уровнях также играет важную роль, особенно 1) сопряженная эволюция, т. е. взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов » гетеротрофов, и 2) групповой отбор, или отбор на уровне сообществ, который ведет к сохранению признаков, благоприятных для группы в целом, даже если они неблагоприятны (для конкретных носителей этих признаков.
Сопряженная эволюция — это тип эволюции сообщества (т. е. эволюционных взаимодействий между организмами, при которых обмен генетической информацией между компонентами минимален или отсутствует), заключающийся во взаимных селективных воздействиях друг на друга двух больших групп организмов, находящихся в тесной экологической взаимозависимости, таких, как растения и растительноядные, крупные организмы и их микроскопические симбионты или паразиты и хозяева.
Хотя само существование группового отбора вряд ли вызывает сомнения, степень его влияния на эволюцию остается весьма неясной. Уильямс (1966) полагает, что почти все групповые адаптации, которые популяционные экологи, например Винн-Эдвардс (1962, 1964, 1965), приписывают действию группового отбора, можно объяснить традиционным действием отбора на уровне особей. Конечно, его точка зрения, согласно которой к групповому отбору как механизму следует обращаться только тогда, когда нет другого выхода, заслуживает внимания. Так, Ориенс (1969) показал, что встречающиеся у многих птиц гнездовые участки и полигиния, которые интерпретируются некоторыми исследователями как групповые адаптации, облегчающие регуляцию численности популяции, можно объяснить с позиций традиционного отбора на индивидуальном уровне. По мнению Уильямса, a priori трудно представить себе, чтобы групповой отбор мог оказывать существенное действие в направлении, противоположном отбору внутри популяций, поскольку обычно считается, что должно пройти большое число поколений (во время которых может действовать индивидуальный отбор), прежде чем произойдет вымирание популяции. Однако новые данные (см. Уилсон, 1969) о том, что вымирание популяции может происходить с высокой скоростью, открывают существенные возможности для действия группового отбора. Прежде чем решать, может ли групповой отбор быть важным фактором в эволюции какого-либо вида, необходимо определить скорость вымирания локальных популяций; вероятно, в течение ближайших нескольких лет эта проблема будет стоять в центре внимания эволюционной экологии.
Всякая теория о природных явлениях неизбежно основана на некотором упрощении и поэтому представляет собой в известном смысле волшебную сказку.
Хотя мы часто думаем о «моделях» в терминах уравнений и вычислительных машин, их можно определить более обобщенно как любое физическое или абстрактное представление структуры и функции реальных систем. Чтобы облегчить понимание сложных экологических процессов, мы на протяжении всей книги широко использовали графические и словесные модели. Биологические системы показались бы безнадежно сложными, если бы их описывали во всех подробностях, не прибегая к схемам и упрощениям. В системном анализе при создании абстрактных моделей неуклонно признается и учитывается сложность реальных систем; системный анализ — это лишь средство, помогающее понять эти системы. Превосходное введение в применение системного анализа к экологии принадлежит Дейлу (1970).
Модель можно построить для разных целей. Поскольку она представляет собой абстрактное и упрощенное описание некоторой системы, модель можно использовать для определения общего направления исследований или для того, чтобы предварительно обрисовать контуры проблемы, подлежащей более детальному изучению. Чаще математические модели строят для предсказания изменений системы во времени. Даже неспособность модели предсказать изменение может оказаться полезной, позволяя выявить недостатки концептуальной схемы, по которой строилась модель. Модели можно оценивать по трем основным свойствам (или целям): реалистичности, точности и общности. Реалистичность — это степень, с которой математические утверждения модели, будучи облечены в слова, соответствуют биологическим представлениям, которые они призваны отражать. Точность — это способность модели количественно предсказывать изменения и имитировать данные, на которых она основана. Общность — это диапазон приложимости модели (число различных ситуаций, в которых модель может работать).
Удобно допустить, что математическая модель состоит из четырех основных элементов. Системные переменные представляют собой ряды чисел, которые используются для представления состояния или положения системы в любой момент времени. Обычно считается, что в любой момент времени экологические системы состоят из ряда компонентов или блоков; одна или несколько системных переменных используются в моделях для характеристики состояния каждого компонента. Потоки или взаимодействия между компонентами описываются с помощью так называемых передаточных функций, или функциональных зависимостей. Входы системы или факторы, которые влияют на компоненты, но не находятся под их влиянием, описываются так называемыми вынуждающими функциями. Наконец, константы математических уравнений называют параметрами .
Алфавит — это конечное множество; другие множества, например «все целые числа», содержат бесконечное число элементов. Совокупность переменных состояния в модели системы образует множество, равно как и уравнения, описывающие эти переменные. Популяция — это множество животных или растений, каждый элемент которого (индивидуальный организм) может быть идентифицирован в результате детального исследования морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Признаки, используемые при определении элементов множества, образуют сами другое множество, и т. д.
Для изучения свойств математических моделей используют различные методы. Исследуя математическую систему, часто можно догадаться о соответствующих свойствах реальной системы. Основной интерес представляют вопросы обратной связи и регуляции, устойчивости и чувствительности одной части системы к изменениям в другой ее части.
Нет твердых правил или критериев, которые определяли бы действия, необходимые при построении математической модели. В принципе любую математическую модель можно рассматривать как расширение, обобщение или частный случай любой другой модели. На практике при экологическом моделировании применяют по меньшей мере две четко-различающиеся стратегии. При построении блоковых моделей основное внимание обращают на количества энергии и веществ в отдельных «блоках» экосистемы. Приводившиеся в этой главе примеры, так же как и схемы, приводившиеся в гл. 3 и 4, основаны на этом подходе.
В первой части мы определили предмет экологии, пользуясь принципами и концепциями, относящимися к различным уровням организации, а именно к уровням индивидуума, популяции, сообщества и экосистемы (гл. 1, разд. 2). Такой способ изложения, во-первых, позволяет представить совокупность основных тем, объединяющих экологию, и, во-вторых, появляется конструктивная основа для практических приложений в интересах всего человечества. Кроме того, если мы хотим иметь ясное представление о мире, в котором живем, то необходимо сконцентрировать внимание на непосредственном изучении четко ограниченных участков земной поверхности. Опыт преподавания (мы включаем сюда и самообразование) показал, что оправдывает себя только такая процедура обучения, которая состоит из лекционных и лабораторных, или теоретических и практических, курсов. В соответствии с этим первая часть книги представляет собой «теорию», а вторая — «лабораторию», в которой мы глубже знакомимся с предметом, изучаем необходимый «жаргон» и проверяем теории практикой.
Цепь высокогорных олиготрофных озер ледникового происхождения иа Аляске.А. Небольшой лесной ручей, биота которого почти полностью зависит от поступления листового опада и других органических остатков из леса. Б. Река иа Аляске во время хода лососевых; в этом случае биомассу и минеральные вещества реки используют наземные хищиики (медведи и чайки).
Автотрофы (продуценты): зеленые растения и хемосинтезирующие микроорганизмы.Фаготрофы (макроконсументы): первичные, вторичные и т. д., растительноядные, хищники, паразиты и т. д.Сапротрофы (микроконсументы, или декомпозеры): подразделяются в соответствии с природой органического субстрата, который они разлагают.
Основные порядки растений и многие из основных типов животных представлены в пресноводных сообществах одним или несколькими родами. Если рассматривать пресноводную среду в целом, то главными продуцентами оказываются водоросли, за ними следуют водные цветковые растения. За исключением рдестов, большая часть высших водных растений относится к(различным семействам, которые представлены главным образом наземными видами.
Общая схема распределения зон в прудах и озерах представлена на фиг. 144. Организмы, характерные для различных зон, изображены на фиг. 145—147. Ниже мы приводим краткое описание этих зон, уделяя особое внимание организации сообществ в них. Для определения организмов, а также для получения сведений об их образе жизни следует пользоваться учебниками, монографиями и практическими руководствами по цресноводной биологии, пригодными для данной местности.
В монографии «Лимнология» Хатчинсон (1957) пишет: «В масштабах времени, измеряемого годами или непродолжительной жизнью человека, озера кажутся постоянными компонентами ландшафтов. Однако в геологических масштабах времени озера преходящи. Они рождаются обычно в катастрофах, достигают зрелости и тихо и незаметно умирают. Катастрофы, порождающие озера, приурочены к эпохам оледенений, периодам интенсивной тектонической или вулканической активности, вследствие чего озерные бассейны локализованы и распределены по поверхности суши неравномерно. Катастрофы, образующие бассейны озер, грандиозны, однако они никогда не происходят одновременно и с одинаковой интенсивностью во всех частях суши, поэтому наблюдается тенденция группировки озер в озерные области». К этому мы можем добавить, что в наше время человечество повсеместно лихорадочно занимается строительством озер (обычно называемых водохранилищами), в том числе и в тех районах, где естественные озера отсутствуют. Хотя своим происхождением такие искусственные озера не обязаны катастрофам, в геологическом смысле они, вероятно, так же преходящи (см. также гл. 9, разд. 4).
Ка« указывалось в предыдущем разделе, пруды — это небольшие водоемы с относительно хорошо развитой литоралью. Лимническая и лрофундальная зоны незначительны или отсутствуют. Значение стратификации невелико. Пруды можно найти в большинстве районов с достаточно большим количеством осадков. Они постоянно образуются, например, при изменениях положения русла реки. Части старого русла образуют изолированные стоячие водоемы — старицы. Такие периодически затапливаемые при половодьях >пруды накапливают органическое вещество и могут быть высокопродуктивными, свидетельством чему служат многочисленные рыболовы на берегах. Много естественных прудов также о районах развития известняков. Они образуются в Опусканиях или провалах, происходящих при растворении подстилающих пород.
В общем различия между реками и прудами сконцентрированы вокруг триады условий: 1) течения, являющегося значительно более важным контролирующим и лимитирующим фактрром в реках; 2) обмена между водой и сушей, относительно более интенсивно выраженного в реках, в результате чего создается более «открытая» экосистема и «гетеротрофный» тип метаболизма сообщества (см. фиг. 23); 3) распределения кислорода, которое в реках более равномерно, в связи с чем термальная или химическая стратификация либо совсем отсутствует, либо выражена слабо. Рассмотрим кратко эти условия.
В озерах и прудах четко видна горизонтальная зональность, в реках же существует продольная зональность. В озерах последовательные зоны от середины к берегам соответствуют последовательным все более древним геологическим этапам процесса заполнения озера. В реках мьг находим такое же увеличение возраста стадий от истоков к устью. В верховьях рек изменения выражены более резко, так как крутизна наклона, объем потока и химический состав меняются здесь быстрее. Изменения в составе сообществ выражены, вероятно, более резко на протяжении примерно первых полутора километров, чем на протяжении последних 80—100 км реки.
Для экологов, изучающих водные местообитания, источники служат своеобразными природными лабораториями, в которых сохраняется постоянная температура. По сравнению с озерами, реками, морями и сушей источники характеризуются относительным постоянством химического состава, скорости течения и температуры. Поэтому, несмотря на малочисленность источников и небольшое пространство, занимаемое ими, изучение их чрезвычайно важно. Расчет метаболизма сообщества в одном из крупных источников Флориды обсуждался в предыдущих главах (см. в особенности гл. 6, разд. 1, и гл. 10, разд. 3). Подобные работы положили начало так называемому «трофодинамическому» подходу к исследованию экосистем.
В постоянных условиях, свойственных большим источникам, можно по отдельности исследовать действия света и температуры. Так, было обнаружено (Туксен, 1944), что в горячих источниках Исландии температура воды на протяжении долгой зимы остается постоянной и благоприятной для роста водорослей, но для протекания процессов фотосинтеза оказывается слишком мало света. В результате этого плотность популяции водорослей зимой снижается, что влечет за собой и снижение численности животного населения как следствие недостатка пищи и кислорода. Сходный, но менее резко выраженный ритм, связанный с сезонными изменениями освещенности, наблюдается в источниках Флориды, температура которых постоянна (Г. Одум, 1957).
Морская биота разнообразна, поэтому было бы трудно перечислить доминирующие группы, как это было сделано для пресных вод (гл. 11, разд. 3). Кишечнополостные, губки, иглокожие, кольчатые черви и различные типы животных, отсутствующие или бедно представленные в пресных водах, оказываются очень важными в экологии моря. В обеих водных средах преобладающую роль играют бактерии, водоросли, ракообразные и рыбы, и здесь и там одинаково заметны диатомовые и зеленые жгутиковые водоросли и веслоногие ракообразные. Однако в море больше разнообразных водорослей (бурые и красные водоросли — преимущественно морские), ракообразных, моллюсков и рыб. С другой стороны, семенные.растения (Spermatophyta) играют в море незначительную роль. Исключение составляют только взморник (Zosiera) и немногие другие виды, растущие на мелководье. Насекомых в море нет (исключение составляют солоноватоводные бассейны), и ракообразные (с экологической точки зрения) играют роль «морских насекомых». Сравнение пробы морского планктона с такой же пробой, взятой в крупном озере, послужило бы прекрасной иллюстрацией огромного богатства морской биоты.
В море существует зональность, подобная зональности в прудах и озерах (гл. 11, разд. 2). Однако для обозначения различных местообитаний здесь принято употреблять другие названия (фиг. 156). На фиг. 156 изображены также некоторые сложные формы рельефа морского дна, в их числе •— срединно-океанические хребты, от которых, как предполагают, дрейфуют материки (разд. 1 этой главы). В зависимости от занимаемого местообитания население океана делят на планктон, нектон и бентос, подобно тому как это принято при описании пресноводных экосистем (гл. 11, разд. 2). Широко используется, кроме того, термин пелагический. Он объединяет планктон и нектон (который в море не имеет большого значения), т. е. все, что живет в открытых водах.
Из числа более специализированного оборудования следует упомянуть остроумное приспособление, названное планктонособи-рателем Харди. Этот прибор может длительное время буксироваться за кораблем. Планктон попадает на ленту из тончайшего материала (например, газа), через которую фильтруется вода. На задней стороне прибора вращается пропеллер, благодаря чему лента непрерывно наматывается на барабан, находящийся внутри сосуда с фиксирующей жидкостью. Таким образом, получается проба в виде непрерывного разреза. Естественно, что прибор собирает преимущественно крупный зоопланктон, но результаты, полученные при изучении таких разрезов, оказались полезными для прогнозирования распределения и запасов промысловых рыб (Харди, 1958). С помощью такого рода исследования было показано, что для планктона характерно пятнистое распределение, причем скопления фитопланктона и зоопланктона иногда встречаются в разных местах. Это последнее наблюдение навело на мысль, что «взаимное исключение» животных и растительных компонентов планктона происходит в результате выделения антибиотиков. Однако частично это можно объяснить артефактом при взятии пробы; можно также предположить, что самые мелкие (и, следовательно, легко остающиеся незамеченными при просмотре пробы) представители зоопланктона процветают в гуще водорослей. Так как зоопланктон часто концентрируется вдоль границы цветения, представляется вероятным, что одни метаболиты водорослей отпугивают его, тогда как другие привлекают.
На фиг. 158 изображены некоторые крупные и хорошо известные группы организмов, составляющих сообщества океана. В предыдущем разделе мы уже указывали, что эта картина не отражает истинного значения мелких организмов, столь важных в функционировании сообщества. В последующих разделах мы сначала рассмотрим сообщества литоральной и неритической зон, затем некоторые наиболее примечательные черты океанической зоны.
В табл. 9 показано, что лиманы как класс местообитания стоят в одном ряду с такими естественными продуктивными экосистемами, как дождевые тропические леса и коралловые рифы. Для лиманов характерна тенденция быть более продуктивными, чем море, с одной стороны, и пресноводные бассейны — с другой. Дополнительные источники энергии, которые обусловливают такую продуктивность, обсуждались в гл. 3 (см. особенно фиг. 30); эти и другие факторы рассматривались в настоящей главе. Теперь мы вновь можем свести воедино причины высокой продуктивности (см. Ю. Одум, 1961; Шельске и Ю. Одум, 1961).
Человек часто не учитывает потенциальную продуктивность лиманов, обычно рассматривая их как никчемные районы, пригодные только-для сбрасывания отходов и отбросов, или районы, которые становятся полезными только в том случае, если их либо осушить, либо засыпать, приспособив для использования как части суши. На фиг. 176, в частности, показаны неудачные изменения, разрушающие наиболее продуктивную зону и создающие условия, при которых жилой район становится подверженным действию штормов. После того как приняты во внимание, с одной стороны, двойная стоимость таких изменений (стоимость первоначального строительства и стоимость работ по уходу и исправлению штормовых разрушений) и, с другой стороны, высокий потенциал производства белковой пищи и переработки загрязнений, которым обладает ненарушенный лиман, становится ясным предпочтительность его использования в естественном состоянии. Во многих штатах принят закон, охраняющий это «наилучшее употребление».
Лиман — хороший пример ассоциированной системы, в которой достигнуто надежное равновесие между физическими и биотическими компонентами и как следствие этого — высокий уровень биологической продуктивности. Он состоит из нескольких основных подсистем, связанных друг с другом приливами и течением воды, которое приводится в движение гидрологическим циклом (речной сток) и приливным циклом; оба цикла предоставляют дополнительные источники энергии для системы в целом. К главным подсистемам относятся: 1) мелководная продукционная зона, в которой интенсивность первичного продуцирования превышает интенсивность дыхания сообщества; сюда входят рифы, отмели, заросли водорослей или морских трав, подушки водорослей и засоленные марши; эта подсистема экспортирует энергию и биогенные вещества в более глубокие воды лимана и воды примыкающего берегового шельфа; 2) подсистема осадков в более глубоких каналах, проливах и лагунах, в которых дыхание превышает продукцию и которые используют оформленное и растворенное органическое вещество из продукционной зоны; здесь регенерируются, циркулируют и сохраняются биогены, а также образуются витамины и регуляторы роста; 3) планктон и нектон, которые свободно перемещаются между двумя фиксированными подсистемами, продуцируя, превращая и перенося биогенные вещества и энергию во время, соответствующее суточным, приливным и сезонным периодичностям. Эта подсистема способна быстро реагировать на локальное обилие или бедность доступных ресурсов.
Перейдем теперь к рассмотрению суши — той из трех главных сред обитания, которая по праву считается наиболее разнообразной как во времени, так и в пространстве. Не желая повторяться, мы здесь лишь упомянем о контрасте между экосистемой «открытых вод» (такой, как океан с его малой биомассой) и наземной экосистемой с большой растительной биомассой; контраст этот неоднократно подчеркивался на протяжении первой части (см. особенно гл. 2). Присущая наземной среде фиксированная биологическая структура сообщила экологическим исследованиям этой среды характерную тенденцию — делать акцент на принципах организации популяций и сообществ и процессах самостоятельного развития (т. е. экологической сукцессии). Эти принципы подробно излагались в гл. 6—9, где приводилось много примеров, имеющих отношение к наземной среде. Продуктивность наземных экосистем рассматривалась в гл. 3, а общие физические характеристики этой среды были приведены в гл. 5 (разд. 5). Поэтому здесь мы остановимся главным образом на составе и географической изменчивости наземных сообществ, отметив некоторые особенно характерные черты метаболизма наземных экосистем.
На суше эволюция характеризуется развитием высших таксономических групп как в растительном, так и в животном царствах. В результате на суше в настоящее время доминируют наиболее сложные и специализированные из всех организмов, а именно семенные растения, насекомые и теплокровные позвоночные. К последним относится и человек, популяция которого год от года разрастается и оказывает все большее влияние на биосферу вообще и на наземные экосистемы в частности. Это не значит, что низшие (с эволюционной точки зрения) формы, такие, как бактерии, грибы, простейшие и т. п., отсутствуют или не имеют значения; напротив, микроорганизмы играют жизненно важную роль во всех экосистемах.
Наземные организмы так разнообразны, что упрощенная классификация жизненных форм и соответствующих местообитаний по типу «бентос — планктон — нектон» (гл. 11, разд. 2), широко применяемая в отношении водных организмов, здесь не применяется. Такая классификация наземных сообществ была бы полезной, но для этого необходимы дополнительные исследования. При рассмотрении биотической структуры наземных сообществ мы можем прибегнуть к основной трофической классификации. Общая классификация главных пищевых ниш, т. е. автотрофно-гетеротрофные ряды, целиком применима к наземным сообществам.
В наземной среде отчетливо выражены два основных яруса, присущие любой полной экосистеме: аутотрофный и гетеротрофный, а говоря обычным языком — это растительность и почва. Рассмотрим кратко каждый из них как подсистему, начав с почвы.
Подход Браун-Бланке — в основном флористический. Требуется полное знание флоры, так как рассматриваются соотношения численностей популяций всех растений — от высших растений до мельчайших мхов и лишайников. Целью является объективный анализ реального флористического состава, существующего к моменту исследования; только после того, как этот состав описан, оконтуриваются сообщества и рассматриваются сукцессионные связи. В сущности, в основу данного подхода положены два утверждения: 1) что в природе существуют определенные повторяющиеся комбинации видов и 2) что вследствие сложного взаимодействия растений с местообитанием состав растительности в целом имеет более важное значение, чем простой перечень видов. Исследовательская работа складывается из двух этапов. Сначала проводится полевой анализ, который заключается в выборе делянок или квадратов для взятия проб и переписи всех растений на них. Для определения достаточного размера и числа пробных делянок широко используются кривые зависимости числа видов от площади (Устинг, 1956; Вестал, 1949; Гудолл, 1952). Пробы обычно берутся по ярусам (ярус мхов, травянистый, кустарниковый, древесный ярус и т. д.). Плотность, покрытие (вертикальная проекция воздушных частей), частота (процент занятых делянок), скученность (степень группировки) и другие индексы для каждого вида сводятся в таблицы. На втором этапе данные синтезируются и устанавливается степень ассоциированности растительных популяций. Для определения гомогенности или гетерогенности данного конкретного участка растительного покрова используются частотные кривые. При выделении абстрактных единиц сообщества, или «ассоциации», особое внимание уделяется индикаторам в соответствии с концепцией постоянства (процент делянок, содержащих данный вид) и концепцией верности (приуроченность вида к некоторой конкретной ситуации). Вид с высокой верностью — это вид, который отдает явное предпочтение данному сообществу или ограничивается им. К этой концепции, по крайней мере в определенных пределах, приложимы объективные статистические методы (Гудолл, 1953). Как было отмечено в гл. 5, экологические индикаторы такого рода — это вовсе не наиболее многочисленные и доминирующие виды. В общем упор делается на многочисленные редкие виды данного сообщества, а не на немногие обычные.
Специальный термин пермеанты был предложен Шелфордом для обозначения высокоподвижных животных, таких, как птицы, млекопитающие и летающие насекомые, которые соответствуют нектону водных экосистем. Они свободно передвигаются между ярусами и подсистемами и между развивающимися и зрелыми стадиями растительности, которые обычно образуют мозаику в большинстве ландшафтов. У многих животных разные стадии жизненного цикла проходят в разных ярусах или сообществах, так что эти животные используют все преимущества каждого из сообществ. К пермеантам относится и человек, который использует много различных местообитаний и который, как мы неоднократно отмечали на протяжении всей книги, проявляет удивительное упорство, превращая всю природу в одно монотонное местообитание, поскольку он руководствуется извращенной системой ценностей, по которой экономическая продуктивность экосистемы ценится гораздо выше всех ее других качеств (гл. 9, разд. 3).
Несмотря на суровость окружающей среды, многие теплокровные животные остаются активными на протяжении всего года (фиг. 61). Сюда относятся карибу (и его экологический эквивалент — северный олень Евразии), мускусный бык, полярный заяц, песец, лемминг, белая куропатка и другие. Во время короткого лета в изобилии встречаются перелетные птицы и насекомые, особенно «кусачие» (комары, слепни).
Со времени выхода в свет второго издания этой книги (1959 г.) в прикладной экологии произошло резкое смещение центра тяжести с популяционного уровня на экосистемный, или, если пользоваться старой терминологией, — с аутэкологии на синэколэгию (гл. 1, разд. 2). Хотя .уже в первом издании (1953 г.) подчеркивалось значение экосистемного и целостного подхода, до 1960 г. практические приложения экологических принципов в большинстве случаев сводились к использованию отдельных ресурсов или отдельных видов организмов (например, воды, почвы, строевого леса, охотничьих объектов, рыбы, сельскохозяйственных культур и т. д.) или к управлению ими. Теперь к ним добавились прикладные аспекты, связанные с экосистемой: круговороты воды и воздуха в целом, продуктивность сообществ, пищевые цепи, глобальное загрязнение среды, системный анализ и управление не только природой, но и деятельностью человека. Практика стала быстро догонять теорию. В экологическом плане основные причины такого смещения центра тяжести обсуждались в гл. 9, разд. 3. Впервые за свою короткую историю человечество столкнулось с общими, а не частными ограничениями. Предостережение Т. Мальтуса (первое издание его знаменитого «Отшта о народонаселении» было опубликовано в 1798 г.) о том, что население увеличивается быстрее, чем источники питания, принимает новую и более зловещую форму по мере того, как мы видим, что рост населения и загрязнения обгоняет производство и восстановление всех ресурсов, а не только пищи. Как следствие этого и широкая публика, и специалисты, которых раньше интересовала лишь очень небольшая часть окружающей среды, стали ревностно изучать основные принципы экосистем, очерченные в первой и второй частях книги.
Охрана природы в самом широком смысле всегда представляла собой одно из наиболее важных приложений экологии. К сожалению, в глазах широкой публики специалист по охране природы нередко выглядит некой антиобщественной личностью, которая всегда выступает против любых начинаний. На самом же деле он выступает только против бесплановых начинаний, которые нарушают равным образом и экологические, и человеческие законы. Истинная цель охраны природы, таким образом, двояка: 1) обеспечить сохранность таких качеств окружающей среды, чтобы она удовлетворяла наряду с материальными потребностями также потребности эстетики и отдыха; 2) обеспечить непрерывный урожай полезных растений, животных и различных мгтериалов путем установления сбалансированного цикла изъятия и возобновления Таким образом, табличку «Рыбная ловля запрещена» на пруду нельзя считать признаком хорошо поставленной охраны, если при правильном хозяйствовании здесь можно из года в год брать по нескольку сот килограммов рыбы с гектара. Если же пруд используется для водоснабжения, то может оказаться желательным некоторое ограничение рыбной ловли. Недостатки широко пропагандируемой тактики «многонетевого использования» и успехи плана «расчленения» в достижении желательного равновесия между эксплуатацией и сохранением ресурсов уже обсуждались в гл. 9 (разд. 3).
У. Быстрое изъятие, приводящее к истощению полезных ископаемых (или другого иевосстанав-ливаемого сырья). //. Сроки истощения можно растянуть при частичном восстановлении и менее расточительном использовании. 111 Эффективное восстановление в сочетании со строгой экономнее и использованием заменителей позволило бы бесконечно удлинить кривые истощения запасов.
В прошлом приложение экологии к сельскому и лесному хозяйству ограничивалось главным образом принципами, касающимися лимитирующих факторов (гл. 5) и продуктивности (гл. 3), но по указанным уже причинам лесоводы и агрономы должны теперь понять, что с точки зрения всей экосистемы Человека продукция «их» полей и лесов — это не только продукты питания и волокно. Экология сельскохозяйственных культур подробно рассматривалась в гл. 3 (разд. 3). Применительно к умеренной зоне основные лимитирующие факторы в производстве пищи были преодолены в результате технических достижений в производстве удобрений, ирригации, борьбе с вредителями и создания посредством генетики и селекции новых сортов зерновых культур (гл. 8, разд. 5). Однако, как это усиленно подчеркивалось в гл. 4, разд. 6, и в гл. 14 (разд. 7), агротехнические приемы для умеренной зоны нельзя переносить в тропики; методы ведения сельского хозяйства, применяемые в тропиках, совершенно неудовлетворительны, и здесь необходимы совсем новые подходы, основанные на экологических принципах (см. также гл. 7, разд. 19).
Хотя термин «дикая природа» кажется расплывчатым и, казалось бы, относится к любым недомашним и некультивируемым животным и растениям, в недавнем прошлом его употребляли преимущественно в отношении охотничьих и пушных зверей и непосредственно связанных с ними растений и мелких животных. Даже рыб, которые часто бывают «дикими», изъяли из «дикой природы» и стали называть иначе. В 1970 г. возникла тенденция вернуться к широкой концепции «дикой природы», так как все большее число людей начинает интересоваться неохотничьими видами (например, певчими птицами) и так как защита мест отдыха «на природе» все в большей степени зависит от охраны «дикой» экосистемы в целом.
Связь между первичной продукцией и урожаем пищевых или других биотических продуктов в водных экосистемах рассматривалась в гл. 3 (табл. 9 и 13) и вновь в гл. II (разд. 6 и 7), а также в гл. 12 (разд. 5) и гл. 13 (разд. 3). Запоздалые попытки человека стать «благоразумным хищником» и трудности, связанные с применением теоретической модели оптимального урожая к эксплуатации диких популяций рыб-и моллюсков, обсуждались в гл. 7 (разд. 18). Когда популяции диких животных эксплуатируются до предела и уменьшаются вследствие перелова, внимание, естественно, обращают к рыборазводным хозяйствам, или аквакультуре, в частности и потому, что это может быть очень эффективным способом производства белковой пищи.
Как было указано при обсуждении стеггных биомов (гл. 14, разд. 7), человек проявил поистине фантастическую способность к злоупотреблению ресурсами степи. Немым свидетельством этого остался ряд разрушившихся цивилизаций в степных областях земного шара. Когда человек ценой тяжелого труда и с трудом добытых денег создает искусственное пастбище, ему не придет в голову эксплуатировать его до полного разрушения, точно так же как не придет в голову спалить собственный дом. Однако, как это хорошо выразил Леопольд (см. разд. I этой главы), человеку очень трудно понять причинно-следственные зависимости естественных пастбищ, которые создавал не он.
Опреснение небольших объемов морской воды для снабжения питьевой водой густонаселенных прибрежных городских местностей практически безопасно. Однако имеются более простые и дешевые способы получения пресной воды (например, восстановление сточных вод путем полной трехстепенной обработки; см. гл. 16). Опреснение же больших количеств воды для нужд промышленности и сельского хозяйства — дело совсем иное. Оно требует больших затрат энергии и сопровождается накоплением соли, что влечет за собой другую серьезную проблему — загрязнение. Результаты анализа расходов и доходов (см., например, Клосон, Ландсберг и Александер, 1969) всегда показывают, что стоимость опресненной воды даже при использовании так называемой дешевой атомной энергии на целый порядок выше, чем ценность этой воды в сельском хозяйстве. Ценность такой опресненной воды для промышленных нужд также сомнительна, поскольку при многократном использовании воды в производственном цикле потребности в ее притоке извне можно уменьшить.
При низкой плотности населения данной области плохое землепользование скажется только на тех людях, которые в этом повинны. Однако с увеличением плотности населения недостатки в использовании земли оборачиваются потерями для всех и каждого, так как за ее восстановление приходится в конечном счете расплачиваться всем или, как это теперь наблюдается слишком часто, каждый страдает от нехватки тех или иных ресурсов. Если, например, в областях с низким количеством осадков распахать степь и выращивать на ней пшеницу, то рано или поздно это приведет к образованию «пыльных ям» или временной пустыни. Восстановление обходится дорого, а платить приходится каждому из нас. Если поддерживать травяной покров и регулировать выпас, то пыльной ямы не образуется. Точно так же если отсутствует локальное разделение на зоны и начинается строительство жилых домов и предприятий на затопляемых равнинах, то ущерб от паводков неизбежен (его можно предотвратить только при помощи дорогостоящих сооружений для регулирования паводков). Если, с другой стороны, такие равнины использовать для отдыха, лесного и сельского хозяйства, то это оказывается выгодным. Таким образом, правильное землепользование — дело каждого, и в настояще время планирование использования земли на основании экологических принципов, несомненно, самое важное практическое приложение науки об окружающей среде.
Мы уже приводили веские основания для утверждения, что в настоящее время загрязнение — один из важнейших лимитирующих факторов для человека (см., в частности, стр. 51, 519 и 547). Усилия, которые сейчас приходится прилагать для уменьшения и предупреждения загрязнения, могут послужить хорошей отрицательной обратной связью, которая предотвратила бы полное разграбление человеком ресурсов Земли и тем самым самоуничтожение. Эта проблема существует во всем мире, различаясь лишь в одном аспекте; в развивающихся странах (70% населения земного шара) хронические загрязнения и болезни связаны с испражнениями человека и животных, тогда как в богатых развитых странах (30% населения земного шара) агро-индустриальное химическое загрязнение сейчас выступило на первый план по сравнению с органическим. В дополнение к этому глобальное загрязнение воды и воздуха, порождаемое преимущественно развитыми странами, угрожает сейчас каждому (см. Зингер, 1969). Во всех главах первой части мы все время отмечали значение экологических принципов для понимания причин и для устранения последствий разных форм загрязнения. Чтобы справиться с загрязнением в локальном и глобальном масштабе, необходим экосистемный (целостный) подход; поэтому здесь мы попытаемся дать общий очерк проблемы и кратко изложить те ее разделы, которые особенно привлекают внимание широкой общественности. Реформы и решения в этих особенно критических областях могли бы указать путь к решению проблемы в целом.
Классификация загрязнений не менее сложна и запутана, чем классификация озер или других природных явлений (гл. 11, разд. 5). Широко распространены классификации по типам среды (воздух, вода, почва и т. п.) и по загрязняющим факторам (свинец, углекислый газ, твердые отходы и т. д.). О каждом из этих компонентов загрязнения могут быть и будут написаны толстые книги. Однако с точки зрения уменьшения загрязнения в целом (т. е. с экосистемной точки зрения) важно различать прежде всего два основных типа загрязнения.
Обычно принято делить обработку нестойких отходов на три стадии: 1) предварительная (первичная) обработка — механическое отсеивание и осаждение твердых веществ (которые сжигают или закапывают) ; 2) неполная (вторичная) обработка — биологическое восстановление органического вещества; 3) полная, или окончательная (третичная) обработка, которая состоит в химическом удалении фосфатов, нитратов, биогенных и других веществ. Полная трехстепенная обработка жидких отходов, показана на фиг. 217. Как уже отмечалось (гл. 2, разд. 3), неполная обработка осуществляется в биологической системе, в которой микроорганизмы разлагают биологическое вещество таким жеобразом, как они делают это в почвах и донных осадках. Наиболее распространенная установка представляет собой систему с активным илом, которая при помощи насоса, обычно электрического, производит аэрацию и перемешивание. Другая система — это система с капельным фильтром, в которой жидкость после предварительной обработки течет под действием силы тяжести по камням или сочится по поверхности пластмассового лотка, образующего аэрируемый слой и напоминающего перекат естественной реки. Роль детритоядных беспозвоночных в таких системах микробного разложения обсуждалось на стр. 44. Систему вторичной обработки весьма полезно изучить на практике по экологии; в качестве руководства можно рекомендовать книгу Хокса (1963).
Цифры 1—7 вверху относятся к следующим событиям: 1 — восемь разных канализационных систем сбрасывают в озеро сточные воды; 2 — первое заметное цветение нежелательных водорослей (ОзсШЫогШ); 3 — впервые отмечено летнее уменьшение кислорода в придонном слое (гиполимнионе); 4 — проведение первого правительственного законопроекта о сточных водах (1960 г)- 5 — первый этап отведения стоков от озера (1963 г.); 6 — второй этап отведения стоков (1965 г )’ 7 — отведены все сточные воды (1967 г.). Кривые отражают изменения 4 показателей: ) — прозрачность- II — фосфатный фосфор; Ш — разнообразие диатомовых водорослей, IV —состав диатомовых водорослей (% эвтрофическнх форм). Дальнейшие пояснения — в тексте.
В качестве примера контроля первого типа можно указать на непрерывную регистрацию загрязнения воздуха над большими городами Калифорнии. Сейчас это осуществляется при помощи датчиков, смонтированных на самолете, которые ежедневно измеряют и регистрируют концентрации БОг, N02, СО и других загрязнителей над большой областью. Во многих городах показатели загрязнения воздуха входят в сводки погоды. Уже отмечалась необходимость контроля содержания в атмосфере двуокиси углерода в глобальном масштабе. Биологические показатели широко используются для контроля загрязнения воды. В дополнение к показателям разнообразия (фиг. 67) и обычным индикаторным видам (фиг. 221) существует много полезных показателей функционирования сообщества, например: отношение Р/ (фиг. 218), отношение хлорофилла к биомассе бактерий (гл. 6, разд. 4), средний размер организмов (при загрязнении мелкие организмы преобладают над крупными; см. Оуглсби, 1967; Менхиник, 1964), содержание гемоглобина в биомассе животных как показатель снижения содержания кислорода, количество пигмента сине-зеленых водорослей как показатель углеводного загрязнения и многие другие показатели, которые следует тщательно изучить. Очень часто сообщество может дать больше «информации» о тотальных эффектах загрязнения, чем измерение отдельных факторов. Важная экологическая задача — найти способы быстрого «прочтения» этой информации.
В интересной книге, озаглавленной «Управляя природой», Мерфи (1967) отмечает, что одних только запретов и правительственных мероприятий недостаточно, чтобы избежать загрязнения; необходимо ввести в действие также экономические и правовые рычаги. Он касается таких вопросов, как налоги на отходы, стоимость интернационализации производства с включением затрат как на собственно производство, так и на обработку и восстановление отходов, уменьшение налогов с предприятий, где удаление отходов предусмотрено заранее, и других мер, предусматривающих поощрение действий, соответствующих интересам общества (см. также Хардин, 1968, и Крауэ, 1969).
В табл. 58 приведены данные о загрязненности воздуха в США (по состоянию на 1966 г.). Таблица дает представление лишь об относительной важности разных видов и источников загрязнения, так как абсолютные количества возрастают из года в год. Предполагается, что загрязненность будет возрастать еще по крайней мере в течение 20 лет, т. е. положение ухудшится, прежде чем оно начнет улучшаться (если улучшение наступит).
Радиационная экология занимается радиоактивными веществами и радиоактивным излучением в связи с окружающей средой. Существуют два разных аспекта радиационной экологии, требующие различных подходов: 1) воздействие излучения на особей, популяции, сообщества и экосистемы; 2) судьба радиоактивных веществ, попавших в окружающую среду, и механизмы, посредством которых экологические сообщества и популяции регулируют распространение радиоактивности. Испытания атомного оружия добавили в глобальном масштабе искусственную радиоактивность к естественной, которая существует в природе. Хотя начиная с 1962 г. испытания ядерного оружия были значительно сокращены, опасность атомной войны сохранилась. Непрерывное развитие ядер-ной энергетики в мирных целях, которое должно ускоряться по мере исчерпания запасов горючих ископаемых, будет сопровождаться увеличением количества радиоактивных отходов, за которыми нужно непрерывно наблюдать и с которыми нужно бороться, как и с другими опасными загрязнителями (гл. 16). Вместе с тем нельзя забывать, что радиоактивные индикаторы представляют собой очень ценный метод исследования. Подобно тому как все типы микроскопов расширили наши возможности исследовать структуру, все виды меток расширили наши возможности в смысле исследования функций. О пользе меток много говорилось в первой части (гл. 3, разд. 3, а также гл. 4, разд. 2).
Показана относительная проникающая способность я специфический ионизационный эффект. Это чисто качественная схема, совершенно не отражающая количественных соотношений. А. Источник излучения снаружи. Б. Источник излучения внутри.
Воздействие низких хронических доз измерить сложнее, так как они могут вызывать отдаленные генетические и соматические эффекты. Спарроу (1962) сообщает, что хроническое облучение сосны (которая обладает сравнительно высокой чувствительностью) на протяжении 10 лет при дозе 1 Р в день (суммарная доза 25 ООО Р) вызывает примерно такое же уменьшение скорости роста, как и острая доза 60 Р. Любое повышение уровня излучения в среде над фоновым или даже высокий естественный фон может повысить частоту вредных мутаций (подобно многим химическим веществам, добавляемым к пищевым продуктам, действию которых подвергает себя современный человек).
Расстояние от источника излучения, м мерли.Облучение производилось в течение 2 лет по 20 ч в сутки (объяснения — в тексте). А. Влияние длительного 11-излучения на состав растительного сообщества. Б. Доминирующие формы в сообществе насекомых, населяющих облученный лес.
Цифры, указывают средние коэффициенты накопления относительно озерной воды, коэффициент накопления которой принят аа единицу.Преимущества, которыми обладает метод радиоактивных меток, до некоторой степени искупают связанную с ним опасность заражения окружающей среды. Обзор применения радиоактивных меток в экологии дан Одумом и Голли (1963). Многочисленные примеры можно найти в трудах двух международных симпозиумов (Шульц и Клемент, 1963; Нельсон и Эванс, 1969). Метки, очевидно, очень полезны для составления схем биогеохимических циклов и для измерения скоростей потоков в стационарных системах; соответствующие примеры приводились в гл. 4. Полезны они также при изучении метаболизма сообщества; например, метод с использованием углерода-14 стал основным способом измерения продуктивности в водных экосистемах (гл. 3, разд. 3). Полезны также метки для картирования перемещений организмов на популяционном уровне и для составления схем сетей питания.
Радиоактивную пыль, оседающую на землю после атомных взрывов, называют радиоактивными осадками. Эта пыль смешивается и взаимодействует в атмосфере с частицами естественного происхождения (естественные осадки — см. фиг. 34) и со все возрастающими искусственными загрязнениями воздуха. Характер радиоактивных осадков зависим от типа бомбы. Прежде всего надо четко различать два типа ядерного оружия: 1) в атомной бомбе происходит расщепление тяжелых элементов, например урана или плутония, сопровождающееся выделением энергии и радиоактивных «продуктов распада»; в водородной бомбе, представляющей собой термоядерное оружие, легкие элементы (дейтерий) соединяются, образуя более тяжелые элементы; при этом освобождается энергия и выделяются нейтроны. Так как для термоядерной реакции необходима очень высокая температура (миллионы градусов), то. реакция деления используется для «запуска» реакции синтеза. В общем на единицу высвобождаемой энергии термоядерное оружие образует меньше продуктов распада и больше нейтронов (создающих наведен-ную радиоактивность в окружающей среде), чем атомное оружие. Остаточное излучение, часть которого широко рассеивается в биосфере, оставляет, согласно Глестону (1957), около 10% энергии ядерного оружия. Количество образующихся радиоактивных осадков зависит не только от типа и размера бомбы, но и от количества постороннего материала, вовлеченного во взрыв.
Охлаждающая способность поверхности воды варьирует в зависимости от ветра и температуры воды от 7 до 36 ккал в 1 ч на 1 м2 на каждый градус (1 °С) разницы между температурой воды и воздуха. Следовательно, для рассеяния тепла требуется большая водная поверхность, что-то порядка 0,6 га на 1 МВт в местностях с умеренным климатом, или 1800 га на электростанцию мощностью 3000 МВт. В одном отчете1 в 1970 г. рекомендовалось каждой атомной электростанции мощностью 2400 МВт отводить 450 га для самой станции и хранения радиоактивных отходов и около 3000 га водной поверхности для охлаждения. Соответственно если выбрать второй вариант стратегии уничтожения отходов (гл. 16, разд. 4), то для каждой электростанции умеренных размеров придется отвести площадь минимум 4000 га. Это соответствует концепции зоны переработки отходов (фиг. 219) и предусматривает использование тепловых отходов для разведения рыбы или для других полезных целей.
Дистанционным обследованием называют получение информации о био-■сфере бесконтактными методами в любой части электромагнитного спектра, обычно с помощью самолетов или спутников. Это один из упоминавшихся в начале этой книги (гл. 1, разд. 1) быстро развивающихся методов, дающих возможность более эффективно исследовать очень большие экосистемы Дистанционное обследование даст возможность применять принципы, выявленные в результате интенсивного экологичен ского изучения небольших пространств, к планированию и управлению в масштабе крупных административных единиц, таких, как районы, округа и штаты, или естественных единиц, таких, как водосборный бассейн, влажный тропический лес или бассейн океана.
Для того чтобы использовать информацию, получаемую от бортовых систем датчиков, важно понимать основные соотношения энергии и массы. Электромагнитный спектр подробно описан в гл. 5, разд. 5. Взаимодействия энергии и массы и соответствующие датчики для каждой зоны спектра показаны на фиг. 48 (дополнительные сведения см. Фритц, 1967; Кринов, 1947; Стайнер и Гутерман, 1966). Существует три основных типа систем, пригодных для дистанционного обследования с самолета или спутника.
Информацию, содержащуюся в фотографиях или других изображениях, можно оценить как качественно, так и количественно. Процедура установления соответствий путем визуального исследования называется интерпретацией или расшифровкой аэрофотоснимков, а процедура количественной реконструкции наблюдаемых структур называется фотограмметрией.
Аэрофотосъемка и сведения, полученные при помощи дистанционных датчиков, открывают перед экологией такие же возможности, какие предоставил физиологии спектрофотометр. В сущности аэрофотосъемка на уровне экосистемы равноценна электронной микрофотографии на уровне молекулярной биологии; и та и другая зависят от спектра отражения, поглощения, излучения и пропускания соответствующих объектов.
В течение последних 30 лет получил развитие другой аспект изучения микроорганизмов в окружающей среде, в котором основное внимание уделяется анализу функций и уровня активности всей совокупности микроорганизмов, а не исследованию отдельных форм. Этот подход, который придает особое значение количественному эффекту метаболизма микроорганизмов в окружающей среде, основан на измерении общего потребления Ог, изменения содержания СОг, круговорота определенных органических соединений, таких, как аминокислоты, или кинетики потребления субстратов. Успехи молекулярной биологии и биохимии способствовали тому, что в настоящее время в распоряжении эколога микроорганизмов имеется много средств, облегчающих функциональный анализ.
На первый взгляд кажется, что нет проблемы легче, чем определение численности организмов в пробе; между тем это оказывается чрезвычайно сложной экспериментальной задачей, когда дело касается численности микроорганизмов. Существует два общих подхода: прямой подсчет в световом микроскопе и подсчет колоний, при котором критерием присутствия бактериальной клетки в пробе служит микроскопический рост на плоской поверхности.
Нас интересуют типы организмов, присутствующие в пробе, по двум главным причинам. Во-первых, необходимо идентифицировать активные микроорганизмы — это главный ключевой момент в изучении имеющегося разнообразия функциональных типов и для сравнения проб и окружающей среды. Во-вторых, нужно знать имеющиеся типы для того, чтобы следить за происходящими в системе флуктуациями. Если показатель разнообразия (гл. 6, разд. 4) применяется в качестве критерия или предпринимается изучение сукцессии, то также требуется идентификация организмов.
Метод избирательного обогащения позволяет выявить метаболические процессы, которые могут протекать в среДе. Например, на симпозиуме, посвященном проблемам обогащения сред и выделения микроорганизмов, Шлегель (1964) сообщил, что у микроорганизмов существуют совершенно неизвестные типы метаболизма и что изучение влияния обогащения на избирательный рост позволяет лучше представить себе, в каких типах местообитаний такие организмы встречаются. Впервые описанные формы фотосинтезирующих бактерий иллюстрируют экологическое значение поглощения света и пигментного состава (Пфенниг, 1967; Трапер и Яннаш, 1968). Эймхеллен и др. (1966) открыли новый бактериохлорофилл, поглощающий дальний инфракрасный свет (1020 нм), и тем самым показали, что излучение с такой длиной волны, ранее считавшееся непригодным в качестве источника световой энергии для фотосинтеза, используется бактериями.
Количественное измерение типов и потоков активности микроорганизмов in situ, по-видимому, наиболее важная проблема экологии микроорганизмов. Как мы уже подчеркивали в гл. 3, разд. 7, для мелких организмов «скорость» более важна, чем «устойчивое состояние». Вопрос заключается в том, что можно и необходимо измерять. Первоначальные попытки определить скорость преобразований, осуществляемых в природе микроорганизмами, связаны с измерением 1) дыхания или 2) разложения некоторых органических источников энергии или субстратов во время их роста. Общую гетеротрофную активность смешанной популяции можно измерить, определяя выделение СОг или потребление Ог либо с помощью кислородных электродов (Канвишер, 1959) и сосудов Варбурга увеличенных размеров, либо по измерению БПК (биохимического потребления кислорода, см. гл. 2, разд. 1). Измерение разложения органических источников энергии проводили путем добавления в пробу известного количества субстрата и расчета уменьшения этого субстрата во времени. В последующих разделах мы еще встретимся с некоторыми из современных методов измерения активности полной смешанной популяции микроорганизмов in situ.
Экологию микроорганизмов как область науки нельзя отделять от «общей» экологии. Хотя для того, чтобы ответить на некоторые специальные вопросы, приходится прибегать к особым методам анализа, основные принципы экологии должны оставаться в силе и применительно к взаимодействиям микроорганизмов. Основное внимание в этой главе было уделено методам, потому что, как было сформулировано во введении, общие вопросы экологии микроорганизмов достаточно хорошо изучены. Упор был сделан на необходимость развития методов для исследования in situ активности микроорганизмов в экосистемах, так как удобный в лабораторной микробиологии метод обогащения для чистых культур не адекватен для экологического анализа. Студент должен помнить, что экология микроорганизмов — это не побочный вопрос экологии, но очень часто ее центральный вопрос, особенно в аспекте круговоротов элементов, биоэнергетики экосистем и контроля за искусственным загрязнением.
Одна из самых увлекательных новых областей науки связана с созданием замкнутых или полузамкнутых экосистем для жизнеобеспечения человека во время длительного космического полета или длительного исследования внеземной среды. Хотя уже созданы временные системы жизнеобеспечения, достаточные для 1—3 космонавтов при кратком, продолжающемся 1—30 дней орбитальном или исследовательском полете (как при высадке на Луну), усилия по созданию совершенно замкнутой, стабильной регенерирующей экосистемы, способной в течение длительных периодов времени обеспечить существование в «осмосе целых популяций людей, все еще недостаточны и успехи невелики. Построение такого рода системы жизнеобеспечения непосредственно связано с экологией и теорией экосистем, так как все сходятся на том, что в таких системах непременно должна участвовать биологическая регенерация. Другая область, представляющая интерес для экологии, это «экзобиология», или вопрос о существовании жизни на других планетах. В основе экзобиологии лежит предположение о том, что рано или поздно мы найдем первобытную экосистему или по крайней мере добиологическую стадию химической эволюции, соответствующую той, которая предположительно существовала на Земле в очень далеком прошлом (гл. 9, разд. 4).
Блоковые схемы трех систем жизнеобеспечения изображены на фиг. 242. Они соответствуют трем различным уровням регенерации и различаются по потоку энергии, круговороту веществ и типу регуляции. В открытой системе (без регенерации) поток веществ идет в одном направлении и жизнь системы зависит от запасов воды, пищи и кислорода. Вся регуляция осуществляется внешними средствами. В полуоткрытой системе (с частичной регенерацией) некоторая часть веществ совершает круговорот между космонавтом и биокомплексом системы обеспечения или механическим регенерирующим устройством, но почти вся регуляция остается внешней и механической и вся жизнь системы зависит от прочности и надежности механической части.
В современных исследованиях космоса и в работах, запланированных на ближайшие 20 лет, используется система жизнеобеспечения, основанная на частичной регенерации и временном складировании. Система жизнеобеспечения с полной регенерацией, способная обеспечить существование человека в течение длительного времени и требующая только ввода световой энергии, представляет собой замкнутую микроэкосистему, которая функционирует в принципе так же, как биосфера. Перспективы построения такой «минимальной экосистемы для человека в космосе» пока не ясны. Изучение и развитие замкнутых систем следует, однако, ускорить, так как это имеет чрезвычайно Еажное значение для решения более насущных вопросов, относящихся к минимальной экосистеме человека на Земле. Становится все более очевидным, что человек на Земле нуждается в жизненном пространстве, которое должно обеспечивать нечто большее, чем просто удовлетворение физиологических потребностей, необходимых для жизни. Человеку нужна сложная и разнообразная среда обитания, которая бы соответствовала не только первоочередным физиологическим нуждам, но также целому ряду психологических и социологических потребностей. Минимальная экосистема для человека в биосфере — это не только то, что необходимо для поддержания жизни. Вклад экологической теории, очерченной в гл. 1—10, в построение замкнутых систем очевиден даже несмотря на то, что такая теория не принималась во внимание при первых попытках конструирования систем регенерации. Здесь следует учитывать принципы, относящиеся к разнообразию и стабильности, трофическому уровню, биогео-химическим циклам, а также к экологической сукцессии. Особенно важно ломнить о принципе «оптимум меньше максимума», так как при отборе биотических компонентов для системы нельзя руководствоваться одной лишь метаболической эффективностью. Экологические соображения ясно указывают, что в замкнутую систему должно входить больше компонентов, чем только человек и один или два вида благоприятных микробов. Микроскопические водоросли и водородные бактерии не обладают никакими преимуществами перед механико-химическими устройствами для регенерации респираторных газов и воды. Ясно, что внимание следует сконцентрировать на больших, разнообразных, саморегулирующихся экосистемах, в которые входили бы организмы, легче сопрягаемые с человеком.
Чтобы поддерживать порядок в экосистеме, нужно затрачивать энергию на «откачивание неупорядоченности». Загрязнение и сбор продукции оказывают стрессовые воздействия, увеличивающие стоимость поддержания системы. Чем большие требования мы предъявляем к природе, тем меньше энергии для поддержания остается в природе, и человеку, таким образом, все дороже обходится предупреждение неупорядоченности (гл. 3, разд. 1, 2 и 5).
Социологи, антропологи, географы и экологи животных первыми проявили интерес к экологии человека. А сейчас представители почтй всех дисциплин и профессий в области как естественных, так и общественных наук полны страстного желания найти общую платформу по проблемам экологии человека. Этот краткий обзор истории вопроса мы приводим в качестве основы для того, чтобы наметить вероятные направления развития прикладной экологии человека в будущем. География и антропология всегда уделяли большое внимание воздействию человека на ландшафт. В 1864 г. Марш написал на эту тему классический трактат, озаглавленный «Человек и природа. Физическая география и ее изменение под влиянием человека». Более новая всесторонняя разработка этой темы содержится в книге «Роль человека в изменении лика Земли», изданной У. Л. Томасом мл. (1956).
Если понимать популяционную экологию в том широком смысле, в каком она обсуждалась в гл. 7, то экологию человека можно рассматривать как популяционную экологию очень своеобразного вида Homo sapiens. Экология человека как наука шире демографии, занимающейся популяционным анализом населения (обзор см. Томлинсон, 1965), так как ее интересуют не только внутренние факторы динамики популяций, но и связи популяции с более крупными структурами и с внешними факторами. Как мы неоднократно подчеркивали, популяции человека, подобно другим популяциям, представляют собой лишь часть биоценозов и экосистем.