Представление о том, что автогенное развитие неизбежно приводит к стабильному сообществу, широко принято, поскольку оно исходит из глубоких наблюдений и здравой теории1. Однако по интерпретации этого представления экологи делятся на две школы. Согласно концепции «моноклимакса», в любой зоне возможен лишь один климакс, по направлению к которому развиваются, хотя и медленно, все сообщества. Согласно концепции «поликлимакса», нельзя считать реальным, что все сообщества в данной климатической зоне придут к одному и тому же, несмотря на все разнообразие физической среды. Нельзя также рассчитывать, что под влиянием данного сообщества все местообитания достигнут какого-то единого уровня за приемлемые отрезки времени, сопоставимые с продолжительностью жизни человека (или в несколько раз большими!). Удобный компромисс между этими двумя точками зрения — признание единственного теоретического климатического климакса и различного (в зависимости от изменчивости субстрата) числа эдафических климаксов. Как указывалось в гл. 7, сложные ситуации следует анализировать в терминах «констант» и «переменных». Таким образом, климатический климакс — это теоретическая константа, с которой можно сравнивать наблюдаемые условия. При этом становится возможным измерить степень отклонения от теоретического климакса, если оно наблюдается, и легче определить факторы, ответственные за это отклонение, поскольку имеется некий исходный «эталон» для сравнения. Одна из важных причин необходимости сохранить нетронутые уголки природы состоит в том, что для каждой обширной географической области следует иметь естественный климакс, с которым можно было бы сравнивать различные окультуренные ландшафты.[ ...]
Чем более экстремальны физические условия субстрата, тем труднее становится модификация окружающей среды и тем больше вероятность того, что развитие сообщества прекратится (или по меньшей мере замедлится до незаметного «сползания»), не достигнув условий равновесия с региональным климатом.[ ...]
На фиг. 127 приведен драматический пример климакса, контролируемого частными почвенными условиями. На одном прибрежном участке северной части Калифорнии лес из гигантских секвой растет бок о бок с карликовым лесом из крошечных, чахлых деревьев. Ка« видно на схеме, один и тот же песчаник подстилает эти леса, но карликовый лес встречается там, где водонепроницаемый горизонт залегает близко к поверхности, сильно ограничивая рост корней, а также движение воды и питательных веществ. Растительность, достигшая равновесных условий, или климакса, в этой частной ситуации, почти полностью отличается по видовому составу и структуре от растительности прилежащих районов, где водонепроницаемый горизонт либо отсутствует, либо залегает глубоко.[ ...]
Интересную концепцию представляет собой концепция катастрофического, или циклического, климакса. Примером могут служить заросли чапарраля в Калифорнии (фиг. 197). Здесь результатом биотического развития является кустарниковый климакс, особенно подверженный «катастрофам», в данном случае — естественным пожарам, которые уничтожают не только зрелую растительность, но и продуцируемые ею антибиотики. Затем происходит быстрое развитие травянистой растительности, продолжающееся до тех пор, пока не восстановится доминирующий кустарник. У экосистемы этого типа имеется, следовательно, естественный циклический климакс, контролируемый взаимодействием пожара и антибиотиков (гл. 7, разд. 18).[ ...]
Другим примером служит еловый лес, в котором при периодических вспышках вредителей погибают крупные зрелые деревья, что способствует энергичному росту молодых деревьев, в значительной части избегающих повреждения. Макдональд (1965) полагает, что ель и вредители образуют естественную самоподдерживающуюся систему и что попытки бороться со вспышками вредителей при помощи инсекти цидов оказались бесплодными, принося больше вреда, чем пользы (гл. 7, разд. 10).[ ...]
Процент площадей, способных поддерживать сообщества климатического климакса, очень различен в разных областях. Когда первые поселенцы достигли Великих равнин, большая часть этой области с ее мощной почвой была покрыта климаксной степью. Напротив, на юго-востоке, на песчаной «геологически более молодой» низменной прибрежной равнине климатический климакс (вечнозеленый широколиственный лес) и в то время был такой же редкостью, как и сейчас. Большая часть прибрежной равнины занята эдафическими климаксами или их последовательными стадиями (см. также стр. 496—498). Напротив, можно считать, что океаны, занимающие геологически древние бассейны, как уже указывалось, представляют собой климаксы в той мере, в какой это касается развития сообщества.[ ...]
Обычно критерием того, является ли данное сообщество климакс-ным или нет, служит видовой состав. Однако одного этого критерия часто оказывается недостаточно, так как видовой состав может ощутимо изменяться в ответ на сезонные и кратковременные колебания погоды даже в экосистеме, которая в целом остается стабильной. Как уже указывалось, хорошим показателем может служить отношение РЩ или другие функциональные критерии. Полезны различные статистические соотношения, например отношение пигментов (см. стр. 84), время оборота (которое больше в климаксе, чем на стадиях развития), коэффициенты вариации, показатели сходства и другие индикаторы стабильности.[ ...]
Человек, конечно, во многом йлияет на развитие сукцессии и достижение климаксов. Когда стабильное сообщество, не представляющее собой климатический или эдафический климакс для данной местности, поддерживается человеком или домашними животными, то его удобно обозначить как дисклимакс (т. е. нарушенный климакс) или антропогенный субклимакс (т. е. порожденный человеком). Например, чрезмерный выпас может породить пустынное сообщество из креозотовых кустарников, мескитовых деревьев и кактусов там, где по условиям локального климата могла бы сохраняться степь. Пустынное сообщество в данном случае — дисклимакс, а степь — климатический климакс.[ ...]
Сельскохозяйственные экосистемы, которые долгое время были стабилизированы, определенно можно рассматривать как климаксы (или, если угодно, дисклимаксы). К сожалению, многие севообороты, особенно принятые сейчас в тропических областях и в орошаемых пустынях, никоим образом нельзя считать стабильными, так как эти системы подвержены эрозии, выщелачиванию, засолению и нашествиям вредителей.[ ...]
Аналогичные главы в дргуих документах:
| См. далее:Концепция климакса |