Ассоциация двух видовых популяций, сказывающаяся положительно на обеих, чрезвычайно широко распространена в природе и, вероятно, имеет не менее важное значение для определения природы популяций и сообществ, чем конкуренция, паразитизм и т. д. Положительные взаимодействия удобно рассмотреть в той последовательности, в какой они формировались в ходе эёолюции: комменсализм (преимущества имеет одна популяция), протокооперация (пользу получают обе популяции) и мутуализм (пользу получают обе популяции, причем они полностью зависят друг от друга).[ ...]
Широкое распространение выдвинутого Дарвином представления о «выживании наиболее приспособленных» как важном механизме естественного отбора послужило причиной того, что внимание исследователей преимущественно сосредоточивалось на различных проявлениях конкуренции в природе. В результате значение кооперации между видами оказалось недооцененным. Во всяком случае, положительные взаимодействия изучены количественно далеко не столь подробно, как отрицательные взаимодействия. По-видимому, есть все основания допустить, что отрицательные и положительные отношения между популяциями в экосистемах, которые достигают некоторого стабильного состояния, в конце концов уравновешивают друг друга.[ ...]
Лишь один шаг отделяет комменсализм от такой ситуации, при которой оба организма получают преимущества от объединения или какого-либо иного взаимодействия друг с другом; в этом случае мы имеем дело с протокооперацией. Много работал в этой области и писал по этому вопросу покойный У. Олли (1938, 1951). Он полагал, что зачатки кооперации между видами встречаются в природе повсюду. Много случаев кооперации он установил сам и экспериментально доказал ее пользу для обоих видов. В море, например, такая взаимная польза возникает при объединении крабов и кишечнополостных. Кишечнополостные прикрепляются к спине крабов (иногда крабы «сажают» их сами), маскируя и защищая их (у кишечнополостных имеются стрекательные клетки), в свою очередь получая от крабов кусочки пищи, остающиеся от их трапезы, и используя их как транспортное средство.[ ...]
В этом примере ни крабы, ни кишечнополостные не находятся в полной зависимости друг от друга. Следующий этап — развитие зависимости обеих популяций друг от друга. Такие случаи были названы мутуализмом или облигатным симбиозом. Объединение часто происходит между весьма разными организмами с сильно различающимися потребностями, и это, по-видимому, совершенно естественно. (Как мы видели, между организмами со сходными потребностями чаще всего возникают отрицательные взаимодействия.) Наиболее важные мутуали-стические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Это и не удивительно, поскольку эти два компонента экосистемы должны в конце концов достигнуть некоторого равновесного симбиоза. Однако общая взаимозависимость, часто наблюдаемая в сообществах, не относится к категории явлений, которые мы обозначили как мутуализм; последний имеет место лишь тогда, когда какой-либо определенный гетеротроф становится полностью зависимым от некоторого определенного автотрофа в отношении пищи, а существование последнего зависит от защиты, обмена веществ и других жизненно важных функций гетеротрофа. Примером может служить сотрудничество между бактериями, фиксирующими азот, и бобовыми растениями (подробнее об этом см. в гл. 4). Часто встречается также мутуализм между микроорганизмами, способными усваивать клетчатку и другие устойчивые части растений, и животными, лишенными необходимых для этого ферментных систем. Облигатный римбиоз между копытными и бактериями, обитающими в их рубце, рассматривается в гл. 19. Как отмечалось ранее, мутуалистические отношения, по-видимому, замещают паразитизм в ходе созревания экосистемы; они, вероятно, особенно важны в тех случаях, когда лимитированы некоторые ресурсы среды (например, на почве с низким плодородием); в такой ситуации взаимная кооперация может обеспечить весьма существенное селективное преимущество.[ ...]
А. Трехлетние сеянцы сосны Ptnus strobas, лишенные микоризы (/) и с сильно развитой экто-трофной микоризой (2) Б. Эндотрофная микориза; мицелий проникает в клетки корня.[ ...]
У некоторых примитивных лишайников грибы проникают в клетки водоросли (А). У эволюцнон-но более развитых видов водоросль и гриб живут в гармоничных отношениях, принося друг другу взаимную пользу (Б н В), / — гифы гриба, 2—клетки водоросли.[ ...]
Общие сведения о симбиотических ассоциациях см. в трудах симпозиумов под редакцией Натмена и Мэсси (1963), а также Генри (1966). Взаимоотношения между человеком и домашними растениями и животными, которые можно рассматривать как особые формы мутуализма, обсуждаются в следующей главе. В гл. 12 рассматривается другой важный случай мутуалистических отношений — ассоциация между кораллами и водорослями, которые повышают скорость возврата питательных веществ в круговорот и продуктивность всей экосистемы.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Типы микоризы. |
 |
| Направление эволюции от паразитизма к мутуализму у лишайников (Одум, 1963). |
 |