Одним словом, «стратегия» сукцессии как быстро протекающего процесса в своей основе сходна со «стратегией» длительного эволюционного развития биосферы: усиление контроля над физической средой (или гомеостаз со средой) в том смысле, что система достигает максимальной защищенности от резких изменений среды. Развитие экосистем во многом аналогично развитию отдельного организма.[ ...]
Описательные исследования сукцессии песчаных дюн, степей, лесов, морских побережий или других участков наряду с более новыми функциональными исследованиями позволили построить теорию, лежащую в основе приведенных выше определений. Г. Одум и Пинкертон (1955), опираясь на сформулированное Лоткой (1925) «правило максимума энергии в биологических системах», впервые указали на то, что сукцессия связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленного на поддержание системы. Позднее Маргалеф (1963, 1968) подкрепил эту концепцию о биоэнергетических основах сукцессии фактическими данными.и расширил ее.[ ...]
Изменения, происходящие в основных структурных и функциональных характеристиках развивающейся экосистемы, перечислены в табл. 37. Для удобства двадцать четыре признака экологических систем разбиты на 6 групп. Для того чтобы лучше выявить общие тенденции развития, сравниваются ситуации на ранних и поздних стадиях.[ ...]
Слева от диагонали валовая продукция Р превосходит дыхание сообщества Я (РЩ больше единицы = автотрофность). Справа — картина обратная (Р/Я меньше единицы = гетеротрофность). В последнем случае сообщество живет за счет органического вещества, получаемого извне, илн за счет его предварительного запасания или накопления. Направления автотрофной и гетеротрофной сукцессий указаны стрелками. Сообщества, расположенные вдоль диагонали, потребляют за год в среднем примерно столько, сколько они создали, н их можно считать метаболически климаксиыми.[ ...]
Абсолютная величина изменений, скорость изменений и время, необходимое для достижения стационарного состояния, могут варьировать не только в различных климатических и орографических ситуациях, но и для разных признаков экосистемы в одной и той же физической среде. При наличии хороших исходных данных кривые скорости изменений •обычно бывают выпуклыми (причем вначале изменения происходят быстрее), но могут быть также двувершинными или циклическими.[ ...]
Пока Р больше R, в системе будут накапливаться органическое вещество и биомасса (В) (табл. 37, п. 6) в результате чего отношение Р/В будет снижаться или соответственно отношения В/P, B/R или В/Е (где E=P + R) будут увеличиваться (табл. 37, пп. 2 и 3). Напомним, что отношения, обратные этим, уже обсуждались в связи с концепцией термодинамической упорядоченности (гл. 3, разд. 1). Теоретически, следовательно, урожай на корню, поддерживаемый доступным потоком энергии (£), достигает максимума на зрелых, или климаксных, стадиях (табл. 37, п. 3). Как следствие этого чистая продукция сообщества, или урожай за годовой цикл, велика на ранних стадиях и мала или равна нулю в зрелой системе (табл. 37, п. 4).[ ...]
Можно легко наблюдать биоэнергетические изменения, вызвав сукцессию в экспериментальной лабораторной микроэкосистеме, происходящей от природных систем, как это было описано в гл. 2 (стр. 30 и фиг. 9,Л). На фиг. 122 общее течение 100-дневной автотрофной сукцессии в микрокосме, основанное на данных Кука (1967), сравнивается с гипотетической моделью 100-летней сукцессии леса (А), по данным Киры и Шидеи (1967).[ ...]
В течение первых 40—60 дней типичного эксперимента с микрокосмом дневная чистая продукция (Р) превосходит ночное дыхание ( ), так что в системе накапливается биомасса (В). После начального периода «цветения» примерно к 30-му дню скорости обоих процессов снижаются и на 60—80-й день становятся приблизительно равными. По мере приближения к стационарному состоянию отношение В/Р (в граммах запасенного углерода к 1 г углерода продукции за день) возрастает от менее чем 20 до более чем 100. В климаксном сообществе не только сбалансирован автотрофный и гетеротрофный метаболизм, но крупные органические структуры поддерживаются малыми суточными скоростями продукции и дыхания.[ ...]
Хотя непосредственная экстраполяция маленькой лабораторной микроэкосистемы к природе, может быть, и не вполне правомерна, некоторые данные позволяют считать, что основные тенденции, наблюдаемые в лаборатории, характерны для сукцессии на суше и в крупных водоемах. Сезонные сукцессии часто происходят по той же самой схеме— вслед за «цветением» в начале сезона, которое характеризуется быстрым ростом нескольких доминирующих видов, к концу сезона развивается высокое отношение В/P, увеличивается разнообразие и относительная, хотя и временная, устойчивость, как это установлено в терминах Р и R (Маргалеф, 1963). В открытых системах на зрелых стадиях понижения общей, или валовой, продукции, наблюдаемого в пространственно ограниченном микрокосме, может и не происходить, но общая схема биоэнергетических изменений в последнем, судя по всему, хорошо имитирует природу.[ ...]
Рд— валовая продукция; Рдг— чистая продукция; Я — полное дыхание сообщества; В — общаа биомасса.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Положение сообществ различных типов в классификации, основанной на метаболизме (Г. Одум, 1956). |
 |
| Сравнение энергетики развития экосистемы леса (Л) и лабораторного микрокосма (£). |
 |
| Разнообразие по обилию видов в четырех ярусах лесной сукцессии в районе Пидмонта (Джорджия). |
 |
| Вторичная сукцессия в районе Пидмонта, на юго-востоке США. |
 |
| Сукцессия в культуре сенного отвара со сменой доминирующих видов. Это лабораторный пример гетеротрофной сукцессии. |
 |