Из общего числа видов какого-либо трофическокго уровня или сообщества в целом обычно лишь немногие имеют значительную численность, большую биомассу, продуктивность или другие показатели «значительности»; большая же часть относится к редким видам, т. е. имеет низкие показатели «значительности». Если за поток энергии в каждой трофической группе «ответственны» несколько обычных или доминирующих видов (см. разд. 2 этой главы), то видовое разнообразие трофической группы или сообщества определяют главным образом многочисленные редкие виды. Соотношение между числом видов и «показателями значительности» (численность, биомасса, продуктивность и т. п.) называется показателем видового разнообразия. Обычно видовое разнообразие невелико в «физически контролируемых экосистемах», т. е. в экосистемах, сильно зависящих от лимитирующих физико-химических факторов, и велико в экосистемах, контролируемых биологическими факторами. Вообще говоря, разнообразие увеличивается с уменьшением отношения отрицательной энтропии к биомассе (см. гл. 3, разд. 1). Разнообразие непосредственно связано с устойчивостью, однако не известно, до какой степени эта связь является причинно-следственной.[ ...]
Зависимость между числом видов и их численностью (или другими показателями «значительности») описывается вогнутой кривой (фиг. 66). Обычно в состав сообщества входит нескрлько видов с высокой , численностью и множеством редких видов с небольшой численностью, однако количественное соотношение этих показателей очень широко варьирует. Как показано на фиг. 66, под влиянием стресса кривая выравнивается, поскольку уменьшается число редких видов и вместе с тем возрастает «значительность» нескольких обычных видов (устойчивых или особенно хорошо адаптированных к стрессу), т. е. происходит «концентрация доминирования» в этих видах. Для анализа видового разнообразия в различных ситуациях используются два подхода: 1) сравнения, основанные на форме кривых обилия видов или на соответствующих уравнениях, и 2) сравнения, основанные на показателях разнообразия, которые представляют собой ■отношения или другие математические выражения зависимости между числом видов и их «значительностью». Использование формул для расчета нескольких типов показателей разнообразия, приведенных в разд. 2 этой главы, иллюстрирует фиг. 67, а примеры графического изображения — фиг. 68.[ ...]
Важно понять, что видовое разнообразие слагается из ряда компонентов, которые могут по-разному реагировать на географические, эволюционные или физические факторы. Один из таких основных компонентов может быть назван видовым богатством или компонентом многообразия; он выражается простым отношением общего числа видов 5 к общему числу особей N (или к величине, характеризующей «значительность»), как в трех показателях й (см. разд. 2). Эти показатели можно использовать для сравнения сообществ, групп сообществ или групп популяций при условии, что 5 является линейной функцией логарифма N либо квадратного корня из N. Для выражения разнообразия используется отношение числа видов к единице площади, однако размеры проб при этом должны быть сравнимы. Часто, но далеко не всегда, оба отношения (число видов : численность и число видов : площадь) можно представить логарифмически или экспоненциально (т. е. новые виды добавляются в количествах, пропорциональных логарифму или экспоненте числа особей или площади обследованной территории).[ ...]
Большинство природных сообществ состоит из нескольких видов с высокой численностью (обычные, или доминирующие, виды) и многих видов, представленных небольшим числом ■особей (редкие виды). Суровые условия среды. загрязнение и другие виды стресса стремятся выровнять эту кривую, как показано пунктирной линией.[ ...]
Как подчеркивалось выше в обобщающем определении, с концепцией разнообразия связан ряд важных экологических принципов. Мар-галеф (1968) выражает это таким образом: «Эколог видит в любой мере разнообразия выражение возможности построить систему с обратной’ связью». В таком случае большее разнообразие означает более длинные-пищевые цепи, больше случаев симбиоза (мутуализм, паразитизм, комменсализм и т. д.; см. гл. 7) и большие возможности для действия отрицательной обратной связи, которая уменьшает колебания и потому повышает стабильность систем. Там, где снижен расход энергии на поддержание определенной температуры при колебаниях физических факторов среды (т. е. когда соотношение Я[В невелико, см. гл. 3, разд. 1), остается больше энергии на создание разнообразия. Соответственно сообщества со стабильными условиями обитания, например дождевой тропический лес, характеризуются большим разнообразием видов, чем сообщества, подвергающиеся сезонным или периодическим воздействиям со стороны человека или естественных факторов. Однако до сих пор не-установлено, в какой степени увеличение разнообразия сообщества в данном местообитании может само по себе повысить устойчивость экосистемы к колебаниям внешних физических условий. Значение разнообразия для развития и эволюции экосистем рассматривается более подробно в гл. 9. Здесь мы ограничимся замечанием, что видовое разнообразие обычно выше в сравнительно старых сообществах и ниже во вновь-возникших. Хотя продуктивность или общий лоток энергии влияют на видовое разнообразие, эти две величины не связаны простой линейной-зависимостью. Высокопродуктивные сообщества могут характеризоваться как очень высокими показателями видового разнообразия (например, коралловый риф), так и весьма низкими показателями (например, эстуарии в умеренном поясе). Как уже упоминалось, стабильность, видимо, более непосредственно связана с разнообразием, чем продуктивность.[ ...]
Примеры использования показателей разнообразия для оценки антропогенного стресса представлены на фиг. 67, а два типа графического анализа — на фиг. 68. Прежде чем использовать показатели разнообразия для сравнения каких-либо двух ситуаций, следует определить влияние, оказываемое на них размером проб. Один из способов определения представлен на фиг. 67, А. Показатели вычислены здесь для ряда последовательно суммирующихся проб членистоногих, отловленных с помощью вакуумного сачка с нескольких участков (размером по 0,1 м2) на довольно однородном поле (фиг. 7, А). Как видно из фиг. 67, А, показатель Шеннона стабилизировался уже при 4—5 пробах (несмотря на то что при этом в пробы попала лишь небольшая часть имеющихся видов), тогда как показатель разнообразия [(5—1)/ УУ] изменялся вплоть до суммы 9—10 проб.[ ...]
На фиг. 67, Б показан эффект острого инсектицидного стресса. Заметим, что, хотя показатель разнообразия существенно снизился в результате обработки, показатель выровненности увеличился и оставался на довольно высоком уровне в течение большей части вегетационного периода. В этом примере разнообразие популяций членистоногих до обработки было невелико, причем в каждой трофической группе доминировало всего по нескольку видов. Гибель от инЬектицида большого числа особей доминирующих видов привела к большей выровненности распределения по численности выживших популяций членистоногих. Если бы разнообразие популяций членистоногих до обработки было высоким а не низким, то уменьшились бы оба компонента — и разнообразие и вы-ровненность. Показатель Шеннона выражает взаимодействие этих двух компонентов разнообразия и поэтому отражает некую промежуточную реакцию. Хотя инсектицид, использованный в этом опыте, сохранял токсичность лишь в течение 10 дней, а резко выраженная депрессия длилась всего две недели, отклонения и колебания показателей разнообразия отмечались в течение многих недель. Этот пример иллюстрирует желательность разделения компонентов видового богатства и относительного обилия.[ ...]
Тремер (1969), который анализировал эти показатели у популяций лтиц, нашел, что различия в общем разнообразии сообществ разного типа от Арктики до тропиков были прежде всего результатом различий в компонентах видового богатства, а показатель относительного обилия оставался постоянно на высоком уровне (видимо, из-за территориальности многих видов, см. гл. 7, разд. 15). Далее Тремер предполагает, что разнообразие сообществ, находящихся в суровых условиях среды, зависит от относительного обилия, тогда как разнообразие сообществ в относительно благоприятных условиях обитания (биологически контролируемых) — от числа видов. На фиг. 67, В показано влияние бытовых и промышленных сточных вод на разнообразие бентосных (придонных) ■организмов в одной из рек штата Оклахома. Бентос был обеднен на протяжении примерно 100 км вниз по течению от места загрязнения. Такие •сточные воды следует сначала пропускать через ряд прудов (отстойников) или подвергать какой-либо «ной обработке, с тем чтобы попадающие во внешнюю среду конечные продукты не оказывали такого губительного действия (см. гл. 16). Определение показателей разнообразия — -один из лучших способов выявления и оценки загрязнения (см. Уилм, 1967; Уилм и Доррис, 1968). Для этого достаточно уметь различать виды, даже не зная их названий. Ошибки, возникающие из-за трудности различения близкородственных видов или из-за того, что за отдельные лиды принимаются различные стадии развития одного организма, не имеют решающего значения. Во-первых, близкородственные виды обычно не встречаются в одной пробе (ом. гл. 7, разд. 17), а во-вторых, различные стадии развития сами по себе являются составными частями •общего разнообразия. К тому же виды — это не единственные полезные показатели. В качестве показателя загрязнения можно использовать, .например, соотношение в пробе биомассы хлорофилла и микроорганизмов (показатель будет низким в «загрязненных» реках и высоким в «чистых»).[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Использование кривых зависимости между числом видов и их обилием дл$г сравнения видового разнообразия в различных местообитаниях. |
 |