Хотя само существование группового отбора вряд ли вызывает сомнения, степень его влияния на эволюцию остается весьма неясной. Уильямс (1966) полагает, что почти все групповые адаптации, которые популяционные экологи, например Винн-Эдвардс (1962, 1964, 1965), приписывают действию группового отбора, можно объяснить традиционным действием отбора на уровне особей. Конечно, его точка зрения, согласно которой к групповому отбору как механизму следует обращаться только тогда, когда нет другого выхода, заслуживает внимания. Так, Ориенс (1969) показал, что встречающиеся у многих птиц гнездовые участки и полигиния, которые интерпретируются некоторыми исследователями как групповые адаптации, облегчающие регуляцию численности популяции, можно объяснить с позиций традиционного отбора на индивидуальном уровне. По мнению Уильямса, a priori трудно представить себе, чтобы групповой отбор мог оказывать существенное действие в направлении, противоположном отбору внутри популяций, поскольку обычно считается, что должно пройти большое число поколений (во время которых может действовать индивидуальный отбор), прежде чем произойдет вымирание популяции. Однако новые данные (см. Уилсон, 1969) о том, что вымирание популяции может происходить с высокой скоростью, открывают существенные возможности для действия группового отбора. Прежде чем решать, может ли групповой отбор быть важным фактором в эволюции какого-либо вида, необходимо определить скорость вымирания локальных популяций; вероятно, в течение ближайших нескольких лет эта проблема будет стоять в центре внимания эволюционной экологии.[ ...]
В малых популяциях взаимодействие случайного дрейфа генов с отбором может приводить к результатам, которых нельзя ожидать, если принимать во внимание только давления отбора. Райт и Керр (1954) выращивали много мелких популяций Drosophila melanogaster, содержавших вначале равные количества аллелей bar и аллелей дикого типа, до тех пор пока они не стали мономорфными по тому или другому аллелю. Хотя отбор всегда бывает направлен против аллеля bar и в больших популяциях он в конце концов всегда элиминируется, он закрепился в небольшой части экспериментальных популяций. Это служит экспериментальным доказательством того, что направление отбора может иногда нарушаться дрейфом генов.[ ...]
Четкий пример группового отбора описан Левонтичом (1962), который провел машинное моделирование судьбы трех стерильных ¿-аллелей в популяциях домовых мышей. Каждый из этих аллелей в гомозиготном состоянии обусловливает мужскую стерильность, однако среди самцов, гетерозиготных по тому или иному аллелю, соответствующий аллель содержится в сперме 85—99% самцов, а не 50%, как следовало ожидать. Точная частота передачи зависит от конкретного аллеля. В больших популяциях частота аллеля должна стабилизироваться на уровне, при котором скорость выпадения в гомозиготность уравновешивается его замещением при аберрантном коэффициенте расщепления у гетерозиготных самцов. Этот уровень q=2m—1, где т — коэффициент передачи. Для аллеля tw2 с /и=0,86 и теоретическим ¿7 = 0,70 в одной популяции было получено ¿7 = 0,37. Левонтин нашел, что при машинном моделировании можно получить приближение для наблюдавшейся частоты гена, если принять такую структуру популяции, при которой размножение происходит в небольших семейных группах, состоящих из двух самцов и шести самок. В 70% семей i-аллель закрепляется либо у всех особей, либо хотя бы у самцов и вызывает вымирание семьи. Однако в 30% семей i-аллель утрачивается в результате дрейфа генов, и все популяции стабилизируются после 24 поколений. Таким образом, ¿-аллель был бы элиминирован, если бы миграции не заносили его вновь в некоторые свободные от этих аллелей популяции; реальная частота любого аллеля в популяции зависит от вероятности вымирания несущих его групп и от частоты его заноса при миграции в свободные от этого аллеля семейные группы.[ ...]
Вернуться к оглавлению