Местообитание данного организма — это место, где он живет, или место, где его обычно можно найти. Экологическая ниша — понятие более емкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе (например, его трофический статус) и его положение относительно градиентов внешних факторов — температуры, влажности, pH, почвы и других условий существования. Эти три аспекта экологической ниши удобно обозначить как пространственную нишу, трофическую нишу и многомерную, или гиперпространственную, нишу. Следовательно, экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биотическую среду и изменяет ее) и как он ограничен другими видами. Можно привести такую аналогию: местообитание — это «адрес» организма, а экологическая ниша — это, говоря биологически, его «профессия». Полное описание экологической ниши вида вылилось бы в бесконечный ряд биологических характеристик и физических параметров. Поэтому наиболее полезной и количественно наиболее применимой была бы концепция ниши, основанная на различиях между видами (или — в пределах одного вида — в двух или большем числе разных мест) по одной или нескольким важным (т. е. операционально значимым) характеристикам.[ ...]
Мак-Артур (1968) отметил, что экологический термин «ниша» и генетический термин «фенотип» — понятия аналогичные; оба они связаны с неопределенным числом характерных признаков, имеют некоторые или даже все общие переменные и оба весьма полезны при установлении различий между особями и видами. Так, ниши сходных видов, объединенных одним и тем же местообитанием, можно точно сравнить, если проводить сравнение лишь по неекольким операционально значимым переменным. Далее Мак-Артур сравнивает ниши четырех видов американских лесных певунов (РагиНЙае). Все они размножаются в одной макростации — в еловом лесу, но разыскивают корм и строят гнезда на разных частях елей. Для этой ситуации Мак-Артур строит математическую модель, представляющую собой уравнения конкуренции в матричной форме (один из методов построения моделей, описанный в гл. 10). Эта модель позволяет сделать все возможные предсказания относительно того, что произойдет с нишами, если изменится относительное обилие любого из видов или если один или больше видов не будут представлены в данном лесу. Другой подход к количественному сравнению ниш был предложен Мейджайром (1967), рассчитавшим ряд «индексов подвижности». Это было сделано путем суммирования диапазонов устойчивости к химическим факторам для каждого из видов простейших, сосуществующих в одном пруду.[ ...]
При сравнении ниш часто можно пользоваться в качестве индексов результатами измерений морфологических признаков крупных растений и животных. Например, ван Вален (1965) нашел, что длина и ширина клюва у птиц (клюв, конечно, отражает характер поедаемой пищи) представляют собой показатель «широты ниши» (фиг. 103). Оказалось, что у островных популяций шести видов птиц коэффициент вариации ширины клюва больше, чем у материковых популяций, что соответствует большей широте нишы (большему разнообразию занимаемых местообитаний и поедаемой пищи) на островах (гл. 7, разд. 18). Конкуренция в пределах вида значительно снижается, если разные возрастные стадии занимают разные ниши. Головастики, например, растительноядные, а взрослые лягушки, обитающие в том же самом пруду, — хищники. Иногда встречается разделение ниш между полами. У дятлов рода Бепйгосориз самцы и самки различаются размерами клюва и пищедобывательным поведением (Лайгон, 1968). У пернатых хищников, так же как и у многих насекомых, самцы и самки заметно различаются по величине и по размерам пищевой ниши.[ ...]
По оси ординат отложено число особей данного вида, а по оси абсцисс — порядковый номер вида а последовательности от наиболее обильного к наименее обильному. 1 — геометрический ряд; II — гипотеза неперекрывающихся случайных ниш; III — промежуточная система, соответствующая S-образной кривой.[ ...]
На фиг. 115 показаны два похожих водяных клопа, которых можно найти в одной и той же пробе из небольшого покрытого растениями пруда. Они занимают очень разные трофические ниши. Гладыш (Notonecta) — активный хищник, который непрерывно плавает, схватывая и пожирая добычу такого же в общем размера, как он сам. Напротив, плавт (Corixa), хотя внешне он очень похож на гладыша, играет в сообществе совершенно иную роль, так как он питается в основном разлагающейся растительностью. На фиг. 104 показан другой пример разделения ниш, основанный на способе питания. В экологической литературе можно найти множество подобных примеров сосуществования видов, использующих различные источники энергии.[ ...]
Точками изображены факторы среды (температура, источники пиши, минералы, другие организмы) в проекции на плоскость. Неправильные фигуры включают в себя ряд факторов, которые операционально значимы для популяций определенного вида. А. Два вида занимают неперекры-вающиеся ниши. Б. Ниши двух видов столь сильно перекрываются, что жестокая конкуренция за общне ресурсы может привести к вытеснению одного вида или дивергенции ниш (показано стрелками).[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Кривые доминирования и разнообразия для гипотетической выборки из сообщества, содержащей 1000 особей 20 видов (из Уиттэкера, 1965). |
 |
| Два водяных клопа (Hemiptera)—Notonecta (А) и Сопка (Б), которые могут жить в одном и том же местообитании, но занимают разные трофические ниши из-за различий в питании. |
 |
| Схема климатической ниши кардинала (по Гейтсу, 1969а). |
 |