Когда популяция перестает расти и величина ДЛ//Д£ в среднем достигает нуля, плотность популяции обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического, или предельного, уровня роста; это имеет место даже в популяциях, характеризующихся само-лимитирующимся ростом или другими формами регуляции по принципу обратной связи. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физической среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо в результате внутрипопуляцион-ных взаимодействий, либо, наконец, в результате взаимодействия с соседними популяциями. Таким образом, флуктуации могут происходить даже при постоянных условиях среды, например в лаборатории. Для природных популяций важно различать: 1) сезонные изменения их величины, которые регулируются в основном онтогенетическими адаптациями, сопряженными с сезонным изменением факторов среды, и 2) годичные флуктуации. Для удобства последние можно разделить на две группы: а) флуктуации, обусловленные различием физических факторов среды в течение года, т. е. внешними по отношению к популяции факторами, и б) осцилляции, связанные с динамическими изменениями популяции, т. е. с внутренними по отношению к популяции факторами. В общем первые, как правило, нерегулярны и обнаруживают четкую связь с одним или несколькими главными лимитирующими физическими факторами (такими, как температура, осадки), в то время как последние часто настолько регулярны, что их можно назвать «циклами» (виды, в популяциях которых имеет место такое изменение, часто называют «циклическими»). Как было показано в предыдущем разделе, резкие осцилляции свойственны популяциям с Л-образным типом роста, а затухающие осцилляции — популяциям с Б-образным типом роста, в которых в связи с особенностями жизненного цикла составляющих их видов наблюдается некоторая временная задержка реакции на увеличение плотности. Само собой разумеется, что на все типы флуктуаций оказывают влияние как внешние, так и внутренние факторы.[ ...]
Проблема состоит в том, чтобы установить роЛь каждого из них или по крайней мере выявить в каждом конкретном случае основной фактор. Неоднократно отмечалось, что флуктуации плотности видовых популяций от года к году сильнее выражены в относительно простых экосистемах, в которых в сообщество объединено относительно мало популяций (т. е. при небольшом видовом разнообразии, гл. 6), как, например, в арктических сообществах и в сообществах насаженного соснового леса.[ ...]
Сезонные изменения величины популяции хорошо всем знакомы. Тучи москитов и комаров, леса, полные птиц, заросшие амброзией поля, — все это бывает в свое время, в другие сезоны популяции этих организмов могут сходить практически на нет. Хотя в природе трудно найти популяции животных, микроорганизмов и травянистых растений, которые не изменялись бы по сезонам, наиболее выраженные флуктуации отмечаются у организмов с ограниченным периодом размножения и особенно у организмов с коротким жизненным циклом или со значительными сезонными различиями распределения в пространстве (например, у мигрирующих животных). На фиг. 84 показаны не только Л-образные кривые роста (при высоких плотностях отсутствует равновесное состояние), но также сезонные и годичные флуктуации, выявленные в результате систематических многолетних исследований. Подобные изменения, по-видимому, типичны для большинства насекомых, а также большинства однолетних растений и «однолетних» животных. В гл. 11 (фиг. 148) описаны местообитания, подробно изученные и смоделированные сезонные циклы популяций планктона в пресноводных и морских системах.[ ...]
Отловы стационарными ловушками, 1943 г.[ ...]
Снижение численности связано с наступлением холодных знм. I — бассейн Темзы; II — Чешир и Ланкастер.[ ...]
По данным о числе шкурок, полученных компанией Гудзонова залива. Классический пример циклических колебаний плотности популяции.[ ...]
Изображен заяц в зимнем наряде. Было показано, что смена темного летнего наряда на белый зимний контролируется длительностью фотопериодов.[ ...]
Описаны сопряженные осцилляции численности некоторых растений и животных. Продукция семян в хвойных лесах часто имеет «циклический» характер, и соответствующие осцилляции наблюдаются также у птиц и других животных, питающихся семенами.[ ...]
Все попытки выявить связь между регулярными осцилляциями и климатическими факторами оказались безуспешными, несмотря на тот ■факт, что синхронность и четкая выраженность осцилляций в северных районах, казалось бы, наводят на мысль о существовании циклических событий за пределами местной экосистемы. Одно время полагали, что циклы рыси и другие 10-годичные циклы объясняются цикличностью солнечных пятен, с которой связаны основные изменения погоды. Однако Мак-Лулич (1937) и другие показали, что в действительности здесь нет корреляции. Не выявлено и достаточно широкой по масштабам климатической цикличности с периодом в 3—4 года. Но даже если бы существовала достоверная корреляция, проблема все еще не была бы решена, поскольку нужно показать, как именно солнечные пятна и другие климатические факторы действуют на рождаемость, смертность, распределение организмов в пространстве и другие показатели, характеризующие популяции. Как мы уже отмечали, делать какие-либо выводы, основываясь только на существовании корреляций между явлениями, ничего не зная об их механизмах, далеко не безопасно.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Сезонные изменения численности семи видов комаров в условиях тропиков в восточной Колумбии (Бейтс, 1945). |
 |
| Американский заяц-беляк, хорошо известный экологам в связи с резко выраженными циклическими изменениями его численности (фиг. 88). |
 |
| Колебания численности двух видов бабочек, личинки которых питаются иглами хвойных. |
 |