В пищевой цепи можно выделить два основных пути возвращения питательных веществ в круговорот; первичная экскреция животными (I) и разложение детрита микроорганизмами (II). Если оба способа совмещаются в одной системе, первый из них доминирует в планктоне и других сообществах, где основной поток энергии идет через пастбищную пищевую цепь. Второй путь преобладает в степях, лесах умеренной зоны и других сообществах, где основной поток энергии идет через детритную пищевую цепь. Наконец, возможен и третий путь: прямая передача от растения к растению симбиотическими микроорганизмами (III).[ ...]
Описав общее движение питательных веществ в местном и глобальном масштабах, целесообразно закончить эту главу подробным рассмотрением круговорота питательных веществ в биологически активной части экосистемы. Вспомним, что так же была построена гл. 2, посвященная энергетике: сначала были рассмотрены общие вопросы энергетики среды, а затем — судьба той небольшой доли энергии, которая участвует в пищевой цепи. Кроме того, акцент на биологической регенерации веществ уместен еще и потому, что, как уже было сказано, возвращение различных веществ в круговорот становится одной из главных задач человеческого общества.[ ...]
Пути I и II соответствуют пастбищной и детритной пищевым цепям. По мнению некоторых специалистов, существует, кроме того, более прямой путь III. Путь автолиза, показанный на схеме, можно рассматривать как путь IV (Иоханнес, 1968).[ ...]
Видимо, именно поэтому микробиологи, как правило, отмечают, что численность бактериальных популяций в морской воде очень низка. Правда, надо признать, что методы подсчета бактерий и измерения их активности в природе весьма примитивны и далеко не точны. В других экосистемах роль этого пути возвращения питательных веществ в круговорот пропорциональна роли пастбищной пищевой цепи Следовательно, животные (т. е. фаготрофы) могут быть важными раз-лагателями и регенераторами питательных веществ; так что термин «разлагатель», который прежде относили только к бактериям-сапрофа-гам и грибам, следует, по-видимому, расширить (см. гл. 2).[ ...]
Процессы микробного разложения настолько многообразны и сложны, что, несмотря на их интенсивное изучение, мы до сих пор не достигли полной ясности в понимании второго пути возвращения питательных веществ в круговорот. Отдельные наиболее изученные процессы рассматривались в предыдущих главах. Весь же детритный комплекс остается для нас своего рода «черным ящиком», внутренние механизмы которого нам не вполне ясны. Некоторые идеи о том, как заниматься этой проблемой в полевых исследованиях почвенных и осадочных подсистем, можно найти у Вигерта, Колмана и Ю. Одума (1970); некоторые дополнительные аспекты рассмотрены в гл. 14 и 19.[ ...]
Как указано в предыдущем разделе, исследования тропических экосистем, особенно тропического дождевого леса, выявили возможность существования еще одного пути (III) — от растения снова к растению, возможно, через симбиотические грибы или другие микроорганизмы. Путь III показан на фиг. 42, но, чтобы определить, насколько он реален и в каких экосистемах он осуществляется, необходимы дальнейшие исследования.[ ...]
Наконец, следует отметить, что питательные вещества могут высвобождаться из трупов растений и животных и из фекалий даже без участия микроорганизмов, что доказано помещением этих материалов в стерильные условия. Возможность такого способа возвращения показана на фиг. 42 стрелкой с надписью «Автолиз». В водных или влажных местообитаниях, особенно если трупы или неживые частицы малы (т. е. велико отношение их поверхности к объему), еще до начала разложения микроорганизмами благодаря автолизу может высвободиться от 25 до 75% питательных веществ (см. обзор литературы у Иоханнеса, 1968). Итак, автолиз вполне можно рассматривать как еще один, четвертый, путь возвращения, не требующий добавочной энергии. Как подчеркивалось уже в гл. 3 (фиг. 30, В), работа по возвращению веществ в круговорот, осуществляемая механическими или физическими процессами, может служить энергетическим вкладом. Разрабатывая системы очистки сточных вод, человек часто находит выгодным затратить механическую энергию для распыления органического вещества, чтобы ускорить его разложение. Крупные животные также, без сомнения, способствуют высвобождению питательных веществ из отмерших стволов, листьев и других крупных кусков детрита, осуществляя их механическое раздробление.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Основные пути возвращения питательных веществ в круговорот. |
 |