Само присутствие и процветание организма или группы организмов в данном местообитании зависят от целого комплекса условий. Всякое условие, которое приближается к пределам толерантности или выходит за эти пределы, называется лимитирующим условием или лимитирующим фактором.[ ...]
Объединив идею минимума и концепцию пределов толерантности, мы получим более общую и полезную концепцию лимитирующих факторов. Итак, в природе организмы зависят от: 1) содержания необходимых веществ и состояния критических физических факторов, а также 2) от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды.[ ...]
Главная ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Взаимоотношения между организмами и средой могут быть очень сложными, но, к счастью, не все возможные факторы среды одинаково важны в каждой данной ситуации или для данного организма. Веревка, на которой природа «ведет» организм, в некоторых местах «тоньше», чем в других; эколог обычно может выделить эти «тонкие» места и начать с изучения тех условий среды, которые с наибольшей вероятностью могут оказаться критическими, или «лимитирующими». Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, который отличается относительным постоянством и присутствует в среде в умеренных количествах, вряд ли такой фактор может оказаться лимитирующим. И, наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает изучения как лимитирующий. Так, кислород, который содержится в атмосфере в большом количестве и легко доступен для наземных организмов, редко служит для них лимитирующим фактором (исключение составляют лишь паразиты, почвенные животные и обитатели высокогорных районов). В воде же кислорода сравнительно мало и его содержание колеблется; для водных организмов, особенно животных, он часто является важным лимитирующим фактором. Поэтому эколог-гидробиолог должен систематически измерять содержание кислорода, особенно изучая незнакомые экосистемы. Экологу, изучающему наземные системы, не приходится прибегать к таким измерениям, хотя кислород так же необходим наземным животным, как и водным.[ ...]
Главное внимание следует уделять тем факторам, которые «функционально важны» для организма на основных этапах его жизненного цикла. Начинающий эколог должен понять, что цель анализа среды не в том, чтобы составить длинный некритический перечень возможных «факторов»; его задача гораздо важнее: обнаружить средствами наблюдения, анализа и эксперимента «функционально важные» факторы и выяснить, как эти факторы влияют на особей, популяции или сообщества. Пример модели, основанной на отборе нескольких функционально важных факторов, показан на фиг. 157.[ ...]
Приведем несколько примеров, иллюстрирующих и важность концепции ограничивающих факторов, и ограниченность самой концепции.[ ...]
Пунктиром показаны потенциальные верхний и нижний (основной) уровни метаболизма и потенциальный диапазон активности. Истинные диапазоны метаболизма и активности показаны сплошными линиями, ограничивающими заштрихованные области, что отражает уменьшенные пределы толерантности. Это уменьшение произошло из-за затрат на физиологическую регуляцию, повысивших минимальный (основной) обмен, и из-за дополнительных факторов среды, которые снижают верхний уровень метаболизма, особенно вблизи верхних пределов толерантности.[ ...]
Сравнение функционирования экосистемы на серпентинитовых и обычных почвах проводится у Мак-Нафтона (1968) (см. также гл. 10, разд. 6). Роль почвенных факторов в развитии сообщества рассматривается в гл. 9, разд. 2 (фиг. 126 и 127).[ ...]
Как хорошо известно биологам (см. гл. 19), виды, обычные в тех местах, в которых отсутствуют загрязнения, часто бывает трудно разводить в лаборатории, в условиях постоянной температуры и обогащенной питательной среды, так как эти виды адаптированы к противоположным условиям — низкому содержанию питательных веществ и колебаниям внешних факторов. Напротив, «сорные» виды, которые в природе редки или лишь преходящи, легко переводятся в культуру, так как они сте-нотрофны и хорошо растут в обогащенных (т. е. «загрязненных») средах. Хороший пример такого сорного вида — Chlorella, водоросль, которая усиленно предлагается для использования в космических полетах и для разрешения мировой продовольственной проблемы (см. гл. 20, разд. 1).[ ...]
Здесь уместно сказать несколько слов о том, как важно сочетать полевые наблюдения и анализ с лабораторными экспериментами, ценность которых особенно явствует из последнних трех примеров. Так, в исследовании серпентинитовых почв, некоторые возможные лимитирующие факторы были открыты при детальном полевом анализе, но экспериментальная работа выявила дополнительные факты, которые нельзя было обнаружить при простых наблюдениях в поле. В примере с утками и устрицами лабораторные опыты подтвердили то, что было найдено при полевом исследовании; получить такое подтверждение без опытов было бы невозможно. В случае с гидроидами экспериментальный подход позволил выявить степень толерантности, которую нельзя было установить на основании полевых наблюдений. В этом случае ясно, что для понимания ситуации в природе после наблюдений в поле необходимо провести лабораторные опыты. В самом деле, взаимоотношения в природе вряд ли могут быть поняты на основании одних лишь наблюдений или одних экспериментов — у каждого из этих подходов свои ограничения.[ ...]
К сожалению, в последние 40 лет в обучении биологов наблюдался отрыв лабораторной работы от работы в поле; одних биологов обучали в основном лабораторному подходу, из-за чего у них возникло пренебрежительное отношение к полевым исследованиям, другие получали столь же одностороннее образование, изучая лишь полевые методы. Без сомнения, современная экология потому так процветает сейчас, что она ломает этот искусственный барьер и создает основу для контактов между биохимиками и физиками, с одной стороны, и лесоводами, полеводами и т. д. — с другой.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Модель, обобщающая принципы лими-тирующих факторов (Фрай, 1947). |
 |
| Метод определения оптимальных районов возделывания сельскохозяйственных культур путем сравнения средних урожаев и изменчивости урожаев из года в год. |
 |