Экология СПРАВОЧНИК

В ручьях и реках на распространение как растений, так и животных влияет течение. Средняя скорость потока обычно нарастает по мере движения вниз по течению, но наибольшее влияние на бентосное (т. е. донное) сообщество поток оказывает в верхнем течении, потому что речки здесь бурные и мелководные, а растения и животные подвергаются наибольшей опасности смыва. На самом быстром течении растут лишь те растения, что воистину «ниже травы»; это растения, обрастающие субстрат коркой, или нитчатые водоросли, мхи и печеночники. Там, где течение чуть слабее, растут растения вроде водяного лютика, обтекаемого потоком, не оказывающего ему большого сопротивления и надежно прикрепляющегося к неподвижному предмету обильной порослью придаточных корней. Такие же растения, как неприкрепленная, свободно плавающая ряска, встречаются обыкновенно только там, где течение медленное или не ощущается вовсе.

Далее

Влияние условий существования на растения и животных каменистых морских побережий чрезвычайно сильно, а зачастую и в высшей степени очевидно. Береговое сообщество по своему характеру преимущественно морское, и на распространение организмов данного вида в береговой зоне влияет прежде всего их способность переносить пребывание на воздухе. Различные организмы наделены такой способностью в различной степени. Проявляется это в зональности размещения организмов, т. е. в том, что для каждого вида характерны свои высотные отметки; при этом, как явствует из рис. 2.21, природа зональности решающим образом зависит от физических особенностей данного участка берега. На берегу, защищенном и очень тихом (рис. 2.21, А), изменения степени затопления практически целиком определяются полусуточными приливно-отливными колебаниями уровня моря. Но на совершенно открытом берегу ритм затопления и обсушения искажают волны и брызги. Они расширяют пределы береговой зоны, сдвигая их вверх, и изменяют отдельные особенности зональности (но никак не ее основополагающую структуру; см. рис. 2.21, Б).

Далее

Само по себе расселение зачастую сопряжено с риском. Организму всегда приходится выбирать одно из двух: либо дальнейшее пребывание в уже освоенном местообитании, либо рискованную попытку освоения нового (при этом, разумеется, уже захваченные ресурсы будут поставлены на карту). Вот что писал по этому поводу Гэдгил (Gadgil, 1971): «Широко обобщая, можно сказать, что основным фактором, способствующим эволюционному становлению способности и склонности организмов к расселению, является скорее всего возможность освоения ими мест более благоприятных, чем те, которые они в данное время населяют... Коль скоро вероятность достижения лучшего местообитания перекрывает риск гибели во время переселения и вероятность попадания в худшее место, то организмы неизбежно будут расселяться».

Далее

Когда расселение изучают, то обычно обнаруживают, что оно играет важную роль в динамике ,численности.Положение, сформулированное на с. 176 и названное «непреложным экологическим фактом», подчеркивало, что в принципе расселение может оказывать на динамику численности популяции очень мощное воздействие. На деле, однако, во многих исследовательских работах расселению не уделялось особого внимания. Часто приводимое оправдание состоит в том, что скорость выселения организмов якобы примерно равна скорости их вселения, и потому эти два процесса друг друга уравновешивают. Сдается, впрочем, что подлинная причина в том, что количественное изучение расселения обычно оказывается чрезвычайно затруднительным. Работы, в которых расселение изучалось по-настоящему тщательно, как правило, в той или иной мере подтверждали те догадки, на которые наводит «непреложный экологический факт». В результате длительного, трудоемкого, углубленного изучения популяции большой синицы в Уи-тем-Вуд (Оксфорд, Англия) (Greenwood et al., 1978; см. с. 269) было установлено, что 57% гнездовавших там птиц были не коренными жителями (т. е. там же, в той же популяции родившимися), а пришельцами. Сама синица характеризовалась авторами работы как птица «с низкой расселительной активностью».

Далее

Различия между активным и пассивным расселением не очень резки.Впрочем, несмотря на нечеткость всех этих различий, можно считать, что направление и дальность пассивного перемещения определяются не какими бы то ни было локомоторными свойствами самого перемещающегося объекта, а перемещающей его силой (будь то ветер, течение или передвигающееся животное, несущее семена на волосяном покрове или в пищеварительном тракте). От высшего растения зависит не то, где его семена приземляются, а то, как они будут взаимодействовать с воздушными потоками и вихрями.

Далее

Во что расселение потомства обходится родителю. — Расселяе-мость и «помещение капитала».Приспособление к расселению обязательно предполагает расходование тканей и(или) каких-либо ресурсов, которые могли бы быть использованы в иных проявлениях жизнедеятельности. Крылышки и хохолки, на которых держатся в воздухе семена, разносимые ветром, сочные оболочки семян, разносимых птицами (см. рис. 1.10), и крючки или колючки на семенах, разносимых на своих наружных покровах млекопитающими — все это не части переселяющихся зародышей, а части тканей родительских растений. Следовательно, обладание такими приспособлениями может понизить жизнеспособность и ограничить-возможности роста самого родителя, поскольку часть ресурсов-растрачивается им на расселение потомства. Кроме того, существует противоречие между расселяемостью и массой расселяемого организма. Понятно, что от массы в значительной мере зависит расстояние, на которое переносится семя или молоденький паучок. Но масса семени примерно соответствует величине того «капитала» (запаса ресурсов), который оно с собой несет и который будет проживать во время прорастания и укоренения. Вот и выходит то же, что и с путешествующим человеком: легкость на подъем оказывается несовместимой с теми удобствами, которые предоставляет большой и разнообразный багаж. Есть и еще одно противоречие: между количеством (массой) ресурсов, уделяемых родителем отдельному потомку, и обще численностью производимого им потомства. Ресурсы, которые могут быть израсходованы на воспроизводство, у любого организма небезграничны, и распределить их можно либо между массивными, но немногочисленными, либо между многочисленными, но легковесными потомками (Harper et al., 1970).

Далее

Семена и птицы. — Жуки и клещи.Дальнейшая судьба расселяемого потомства всегда неопределенна, но значительная часть этой неопределенности устраняется, если в расселении принимает участие какой-либо активный носитель. Семена многих травянистых растений, растущих в самых нижних ярусах леса, снабжены колючками или шипами; это повышает вероятность пассивного распространения семян млекопитающими животными, в шкурках которых они застревают. Потом семена нередко скапливаются в гнездах и в норах, где зверьки чистят шерсть (Sorensen, 1978). Семена многих растений (в особенности кустарников и деревьев, растущих в подлеске) заключены в сочные, мясистые оболочки и привлекают птиц. При этом покровы самих семян устойчивы по отношению к пищеварительным сокам. Через некоторое время такие семена выбрасываются птицей вместе с пометом. То, куда они попадут, зависит от того, где и как эта птица испражняется.

Далее

Распространению раоселительных структур по воде их вес препятствует уже в значительно меньшей мере. И все-таки в пресных водах пассивное распространение семян течением встречается на удивление редко: многие водные цветковые растения обсеменяются над водой. Для того чтобы расселиться из мест вылупления по подходящим микроместообитаниям, личинки водных беспозвоночных, живущих в реках, и впрямь используют перемещение водной толщи (такое расселение именуют «сносом», или «дрейфом»; (Townsend, 1980), однако расселение многих пресноводных насекомых вверх по течению и из одной реки в другие обеспечивается крылатыми взрослыми особями. Коль скоро речь идет о расселении по лужам, прудам и озерам, то перенос течением, очевидно, бесполезен. Многие пресноводные организмы ни на одной из стадий своего жизненного цикла к активному полету не способны. Распространяются они, как правило, в виде каких-либо жизнестойких образований, разносимых ветром (например, у губок— это геммулы, у жаброногих раков — цисты, у ветвистоустых раков — эфиппии, у гидры — яйца, а у тихоходок и коловраток — их высохшие тела).

Далее

По склонности и способности к расселению самцы нередко отличаются от самок. У птиц, по-видимому, «бродягами» чаще всего бывают са мки, а у млекопитающих — самцы (табл. 5.3; Greenwood, 1980). Такой характер межполовых различий в этих двух таксонах связан с целым рядом других закономерностей, а именно с тем, что у млекопитающих образование брачных пар основано обычно на конкуренции между самцами за самок, а не за участки; с тем, что млекопитающие, как правило, полигамны, тогда как птицы, как правило, моногамны; с тем, что в заботу о потомстве самцы млекопитающих привносят вклад гораздо меньший, чем самцы большинства птиц. Альтруизм, по-видимому, тоже более характерен для оседлого пола, т. е. у птиц — для самцов, а у млекопитающих — для самок.

Далее

Полиморфизм семян. — Диморфизм у тлей.Среди цветковых растений — особенно в семействах злаковых, сложноцветных, маревых и крестоцветных (все эти семейства возникли сравнительно недавно)—примеров такого диморфизма семян существует очень много. Во всех этих случаях различия между разнотипными семенами предопределяются не генетическими различиями между ними, а родительским растением. И из расселяющихся, и из «оседлых» семян вырастают, как и положено, растения, приносящие семена обоих типов.

Далее

Немало сил положено исследователями на изучение расселения мелких млекопитающих — в особенности мышей и полевок. Объясняется это в первую очередь тем, что расселение считается одним из основных факторов, определяющих их численность (гл. 15). Значительная часть проделанной работы посвящена выяснению того, чем же отличаются расселяющиеся (т. е. стремящиеся покинуть родные места) особи от членов той же популяции, которые остаются на прежнем месте (Gaines, McClenaghan, 1980). Были выдвинуты четыре гипотезы, и все они в различной степени подтверждаются результатами полевых и лабораторных исследований (Gaines, McClenaghan, 1980).

Далее

Признаки инбредной депрессии у больших синиц. — Признаки существования оптимальной степени родства брачных партнеров у дельфиниума.На первом году жизни синицы разлетались (причем самки— дальше, чем самцы; рис. 5.12), но вспоследствии, как правило, придерживались своих участков и лишь изредка разлетались дальше. Весьма примечательно, что многие из родственных пар были составлены птицами, удалившимися от мест своего рождения на расстояния, не превышавшие того, какого можно было бы ожидать, исходя из среднего значения. Стало быть, результаты этой работы указывают на то, что расселение влечет за собой значительное повышение частоты неродственного скрещивания и что потомство от такого окрещивания обладает повышенной приспособленностью.

Далее

Диапауза весьма обычна и у тех насекомых, которые в течение одного года дают более одного поколения. Так, например, в Англии у плодовой мухи Drosophila obscura за год минуют четыре поколения, но при прохождении одного (и только одного!) из них мухи впадают в диапаузу (Begon, 1976). Существенные особенности этой факультативной диапаузы те же, что и у облигатной: она снижает гибель организмов в ежегодно ожидаемое тяжелое зимнее время, так как диапаузирующая взрослая особь (у плодовой мухи диапауза приходится именно на эту фазу жизненного цикла) обладает повышенной выносливостью (развитие гонад у нее приостановлено, а в брюшной части запасено изрядное количество жира). В этом случае, однако, синхронизация развития осуществляется не только во время диапаузы, но еще и перед ее наступлением. Выйдя из куколок, взрослые особи очередного поколения начинают реагировать на происходящее с приближением осени укорочение светового дня: они запасают жир, а затем впадают в диапаузу. Весной в ответ на увеличение долготы дня их развитие возобновляется. Вот так — используя, подобно многим другим животным, в качестве сезонного «указателя» направления развития всецело предсказуемый фотопериод — и впадает в состояние упреждающей диапаузы D. obscura; правда, впадают в это состояние лишь те поколения, коим суровых условий никак не избежать.

Далее

Врожденный покой. — Вынужденный покой. — Индуцированный (наведенный) покой. — Покой ,семян и спектральный сдстав пробивающегося под листовой полог света. — Покой семцн как компромисс. — Покой семян у различных растений.

Далее

На с. 218 была описана еще одна форма покоя у растений: мы говорили об имеющихся во многих популяциях деревьев долгоживущих особях, пребывающих в угнетенном состоянии, покуда в расположенном над ними листовом пологе не появляется просвет. И наконец, очень широко распространенное явление сезонного сбрасывания листвы — это тоже форма перехода к «врожденному покою»; она характерна для большого числа многолетних деревьев и кустарников. Сбросив листья, укорененные растения впадают в особое состояние, отличающееся пониженным уровнем обмена (что позволяет экономить энергию) и повышенной устойчивостью к различным неблагоприятным воздействиям. В таком состоянии они и переживают то время, пока держатся суровые условия (как правило, холода и низкая освещенность).

Далее

Именно так впадают в спячку многие млекопитающие: непосредственно в ответ на «ухудшение» условий существования да к тому же после обязательной приготовительной фазы. В спячке о>ни приобретают «устойчивость» (путем сбережения энергии, сопряженного с понижением температуры тела), а по ходу самой спячки регулярно «высовываются» и «присматриваются» к тому, что творится за пределами их убежищ; в конце же концов, как только напасти минуют, животные прерывают спячку. У млекопитающих особенно поразительные примеры ответной спячки можно отыскать среди сумчатых: когда материнскому организму недостает тех или иных ресурсов, некоторые сумчатые бывают в состоянии на многие месяцы задержать развитие плода. Большинство плацентарных млекопитающих подобной возможности лишено.

Далее

Формы роста; «фаланга» и «россыпь».Согласно определению, модулярный рост состоит в многократном воспроизведении некоторых единиц строения. Следовательно, почти у всех клональных организмов каждый отдельный генет по мере роста распространяет вокруг себя свои части. Развиваясь и разрастаясь, дерево или коралл расселяет свои части по прилегающему участку среды обитания, тем самым его исследуя.

Далее

Жизнедеятельность любого организма изменяет среду его обитания. Организм может влиять на условия среды, например дождевой червь рыхлит почву, прорывая в ней ходы, и тем самым вентилирует ее; дерево испаряет влагу и тем самым охлаждает окружающий воздух. Животное или растение может также вносить или изымать из среды ресурсы, доступные для использования другим организмам: так, например, дерево затеняет все, что находится под ним, а корова поедает траву. Однако считать, что организмы действительно взаимодействуют, можно лишь тогда, когда особи тем или иным способом непосредственно влияют на жизнедеятельность друг друга. Эти взаимодействия во всем их разнообразии будут рассмотрены в гл. 6—13. Различают пять основных типов взаимодействий: конкуренция, хищничество, паразитизм, мутуализм и детритофагия. Подобно большинству биологических категорий, они не являются понятиями с абсолютно четкими границами.

Далее

Организмы растут, размножаются, гибнут и мигрируют (гл. 4 и 5). Они подвержены влиянию условий среды, в которой живут (гл. 2), и ресурсов, которые потребляют (гл. 3). Не существует животного или растения, живущего в полной изоляции. Любой организм по крайней мере часть своей жизни входит в состав популяции, состоящей из особей того же вида.

Далее

Конечный эффект — влияние на плодовитость ¡и выживаемость. — Конкуренция за ограниченные ресурсы. — Эксплуатационная конкуренция и интерференционная конкуренция. — Несимметричные конкурентные взаимодействия. — Конкуренция может увеличить приспособленность.—Зависимость результатов внутривидовой конкуренции от плотности.

Далее

Смертность, независимая от плотности.—- «Неполная компенсация».— «Сверхкомпенсация».— Точная компенсация.— Пример из царства растений.— Внутривидовая конкуренция и плодовитость.— Плотность и скученность.

Далее

Конкуренция может привести к устойчивому равновесию.— Природные популяции нельзя охарактеризовать с помощью только одного параметра, такого, как предельная плотность насыщения.— Наибольшая скорость роста популяции наблюдается при промежуточных значениях плотности. Рост численности популяции при низкой плотности следует Б-образной кривой.

Далее

Влияние конкуренции на рост и развитие унитарных организмов.— Модулярные организмы: закон постоянства конечного урожая.— Влияние конкуренции на рост и развитие модулярных организмов.— Конкуренция как регулятор численности.— Конкуренция по-разному влияет на рост и развитие различных частей растения.

Далее

Использование значения k для количественной оценки.— Построение графика зависимости k от логарифма плотности позволяет количественно оценить конкуренцию — «Состязательная» конкуренция и «подавительная» конкуренция.— Значение k моокно использовать для оценки плодовитости и роста.

Далее

Единственным совершенным описанием реального мира является реальный мир.Модель в конечном счете является адекватным описанием до тех пор, пока она удовлетворяет по крайней мере одному из четырех критериев.

Далее

Отсутствие конкуренции: экспоненциальное увеличение численности популяции.— Включение внутривидовой конкуренции.Точка В, напротив, отражает ситуацию, в которой численность популяции (А ) гораздо выше и где в значительной степени существует внутривидовая конкуренция. В самом деле, в точке В фактическая чистая скорость воспроизводства в результате конкуренции настолько снижена, что популяция в целом может не более, чем восстанавливать в каждом поколении свою численность, потому что количество родившихся особей уравновешивается количеством погибших. Другими словами, ЛГ(+1 в точности соответствует и А /Л/ж равно 1, а численность популяции, при которой имеет место это соотношение, называется предельной плотностью насыщения К (рис. 6.5).

Далее

Модель обеспечивает хорошее описание реальных данных и предоставляет в наше распоряжение общий язык.Описательные возможности уравнения 6.4 вполне очевидны, и это его свойство желательно для любой модели. Кроме того, свойства уравнения могут быть использованы для классификации огромного разнообразия зависимых от плотности выявленных взаимоотношений. Из рис. 6.22 видно, что данные наблюдений в широком диапазоне могут быть хорошо аппроксимированы путем подбора значений трех переменных модели: а, Ъ и Я. Таким образом, набор этих величин становится общим языком, который может быть использован для сравнения и противопоставления сильно различающихся ситуаций. Преимущества такой возможности не следует недооценивать. Наборы экологических данных получают при изучении самых разнообразных организмов в самых разнообразных условиях; прогресс в этой области возможен только в том случае, если связь между каждым конкретным набором данных и всеми остальными наборами может быть выражена ясно и просто. Не имея такого общего языка, экологи могли бы, например, только указать на различия общего характера, которые существуют между кривыми на рис. 6.22, А и Б, и на то, что рис. 6.22, Б и В в целом сходны. Но, поскольку этот язык существует, каждая зависимость может быть точно описана тремя числами, что позволяет на фоне общего разнообразия выявить конкретные закономерности.

Далее

Модель свидетельствует о том, что внутривидовая конкуренция может привести к самым различным колебаниям численности популяции. — Запаздывание по времени, предшествующее изменению численности.Еще одним положительным качеством, которое, так же как и другим хорошим моделям, свойственно уравнению 6.4, является его способность освещать новые стороны реального мира.

Далее

Врожденная скорость естественного роста популяции: г.— Логистическое уравнение.Модель, которая была получена и обсуждалась в предыдущем разделе, применима к популяциям, имеющим дискретные периоды размножения, и, следовательно, может быть выражена с помощью уравнений, параметры которых изменяются с дискретным шагом, т. е. «конечно-разностными уравнениями». Однако такие модели непригодны для популяций, в которых рождение и гибель происходят непрерывно. К таким популяциям лучше всего применимы модели непрерывного роста или «дифференциальные» уравнения, которые будут рассмотрены ниже.

Далее

Конкуренция может привести к асимметричному распределению по массе внутри популяции. — Индивидуальные различия у растений усиливаются в результате раннего «захвата» пространства. — Конкурентная асимметрия может проявиться и другим путем. — Асимметрия между возрастными классами и стадиями.— Асимметрия усиливает регуляторные возможности конкуренции.— Асимметрия может нарушать скошенное распределение, когда она приводит к гибели или ослаблению особей.

Далее

Регуляция численности популяции как следствие территориальности. — Популяционная регуляция не является причиной территориальности. — Преимущества территориальности должны перевешивать затраты. — Особи, обладающие индивидуальным участком, могут избежать нападения хищников. — Особи, обладающие индивидуальным участком, могут получать больше пищи. — Выводы.

Далее

Постепенность в воздействиях на рост популяции.— Численность когорты приближается, а затем следует линии изрежива-ния. — Сходные наклоны линий изреживания приводят к „закону степени —3/г”- — Наклон линии изреживания —1. — Разнообразие размеров и форм растений укладывается вдоль одной и той же линии изреживания. — Объяснение наклона —3/2.

Далее

Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста в результате использования ресурса или интерференции со стороны особей другого вида. Однако за этой простой формулировкой кроется большое число самых разнообразных нюансов. Влияние межвидовой конкуренции на динамику численности популяций конкурирующих видов многолико. Динамика в свою очередь может оказывать влияние на распределение видов и их эволюцию. Изучение межвидовой конкуренции идет по многим направлениям. В данной главе будет рассмотрен ряд данных, свидетельствующих о наличии конкуренции, ее конечные результаты и основные влияющие на нее факторы. В гл. 18 будет обсуждаться роль межвидовой конкуренции в формировании структуры экологических сообществ. Ф актически в этой главе представлено несколько тем, которые в гл. 18 разбираются более подробно. Для того чтобы полнее познакомиться с проблемой межвидовой конкуренции, эти две главы следует читать вместе.

Далее

Конкуренции между двумя (или более) видами из разных групп организмов посвящено большое число исследований. При отборе отдельных примеров мы исходили из того, что они наиболее ярко иллюстрируют ряд важных положений, касающихся конкуренции.

Далее

Важным моментом является то, что неблагоприятное воздействие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов; после удаления одного из видов, у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и(или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует, что на контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же сосуществовали.

Далее

Четвертый пример заимствован из классической работы крупнейшего советского эколога Г. Ф. Гаузе, который в серии лабораторных экспериментов изучал конкуренцию на трех видах простейших Paramecium (Gause, 1934, 1935). Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей иифузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке (рис. 7.2,Л).

Далее

Интерференция и эксплуатация.—Межвидовая конкуренция часто сильно асимметрична. — Конкуренция за один ресурс влияет на конкуренцию за другие ресурсы: конкуренция побегов и конкуренция корней.Все пять рассмотренных примеров показывают, что особи разных видов могут находиться в конкурентных отношениях. В этом нет ничего удивительного. Результаты изучения саламандр и морских желудей также показали, что в природе действительно разные виды конкурируют друг с другом (т. е. в популяциях наблюдалось заметное снижение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости). Кроме того, конкурирующие виды могут исключать один другого из определенных местообитаний, т. е. они не могут сосуществовать (как в случаях с подмаренниками, диатомовыми водорослями и первой парой видов Paramecium или же они могут сосуществовать как саламандры), но при этом по-видимому, несколько по-разному используют ресурсы среды (например, морские желуди и вторая пара видов Paramecium).

Далее

Коэффициент конкуренции а.— Модель Лотки—Вольтерры: логистическая модель для двух видов. — Свойства модели Лотки—Вольтерры можно изучить, используя «изоклины» — Четыре возможных комбинации расположения изоклин. — Сильный межвидовой конкурент побеждает слабого межвидового-конкурента. — Когда межвидовая конкуренция важнее внутривидовой, исход ее зависит от начальной плотности вида. — Когда межвидовая конкуренция слабее, чем внутривидовая, виды-сосуществуют.

Далее

Фундаментальная ниша и реализованная ниша. — Вид, лишенный конкурентом реализованной ниши, вымирает. — У сосуществующих конкурентов часто наблюдается разделение реализованных ниш. — Принцип конкурентного исключения. — Методологические трудности, возникающие при попытке доказать этот принцип и особенно при попытке опровергнуть его. — Разделение ниш и межвидовая конкуренция: процессы, которые не все гда связаны.

Далее

Хищничество у мучных хрущаков. — Аллелопатия у растений.— Взаимный антагонизм: зависимость исхода от достигнутой плотности.На рис. 7.8, В, полученном на основе модели Лотки—Вольтерры, изображена ситуация, когда для обоих видов межвидовая конкуренция выражена сильнее, чем внутривидовая. Такой случай известен как взаимный антагонизм.

Далее

Какова степень разделения ниш между сосуществующими конкурентами? — Создание простых моделей позволяет получить ответ на этот вопрос. — Сосуществование с минимальным перекрыванием ниш возможно, но только в строго ограниченных условиях. — Модель предполагает, что отношение ¿/ у должно быть примерно равно единице или немного больше ее. — Модель может быть «ошибочной» в деталях, но принципиально верной.

Далее

На конкуренцию часто влияют неоднородность, непостоянство или непредсказуемость окружающей среды.

Далее

Существование конкурирующих друг с другом моллюсков и морской бурой водоросли.Свободные участки или «бреши» в местообитаниях возникают непредсказуемо во ¡многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и (размножается.

Далее

Первого первым и обслуживают.Если два вида конкурируют в исходно равных условиях, то результат обычно бывает предсказуем. Но при заселении незанятого пространства конкуренция редко бывает равноправной. Особи одного из видов имеют больше шансов первыми достичь свободного участка или вырасти из семян раньше особей другого вида. Уже этого может быть достаточно для того, чтобы успех в конкуренции сопутствовал первому виду. А если потенциальные конкуренты исходно поселились на разных свободных участках, то в таком случае, даже если бы один из видов всегда вытеснял другой при конкуренции в равных условиях, они могут сосуществовать.

Далее

Сосуществование сильного и быстрого.Многие биотопы не просто изменчивы то своей природе, а эфемерны. Из наиболее известных примеров можно отметить разлагающиеся трупы животных (падаль), навозные кучи, гниющие фрукты и грибы, временные водоемы. Кроме того, отметим, что эфемерными можно рассматривать листья деревьев или однолетние растения, особенно если они доступны консументам только ограниченное время. Часто продолжительность существования этих эфемерных биотопов непостоянна, например кусочек плода с обитающими в нем «асекомыми в любое время может съесть птица. В таких случаях легко представить себе, как могут сосуществовать два вида: сильный конкурент и его более слабый соперник, который, однако, рано размножается.

Далее

Внутривидовая конкуренция между особями сильного конкурента, характеризующегося групповым размещением, создает свободные участки в местообитании, которые может занять более слабый конкурент.Еще раз подчеркнем, что в (неоднородной среде может наблюдаться продолжительное сосуществование (конкурирующих видов без заметного разделения ниш. Поэтому при изучении межвидовой конкуренции в природных условиях следует иметь, в виду, что она часто (происходит >не в изолированной обстановке, а под влиянием ограничений, связанных с неоднородностью , непостоянством или непредсказуемостью- среды.

Далее

Два вида жертвы, которыми питается какой-либо хищник, в сущности не отличаются от двух видов консументов, конкурирующих за какой-либо ресурс.Существует еще одна причина, заставляющая нас быть осторожными при интерпретации данных, относящихся к конкуренции. Причина — явление, которое Холт (Holt, 1977, 1984) назвал «кажущейся конкуренцией», а другие авторы называл» «конкуренцией за пространство, свободное от врагов» (enemy-free space) (Jeffries, Lawton, 1984, 1985).

Далее

Синицы в экспериментах Лэка: разделение ниш между сосуществующими конкурентами; так ли это? Сосуществующие конкуренты?— Или «призрак конкурентного прошлого»? — Или просто эволюция? — На основе одних только наблюдений можно сделать лишь предварительные выводы.

Далее

В кратковременных экспериментах на растениях, к примеру, опыты ставили по двум основным схемам: 1) с постоянной общей плотностью, но меняющимся соотношением этих двух видов и 2) с возрастающей общей плотностью, в которых один вид высевали при постоянной плотности, изменяя при этом плотность другого вида.

Далее

Этот подход, основоположниками которого были де Вит и его коллеги -в Нидерландах [de Wit, 1966), предполагает изучение результатов изменения доли каждого из двух ендов при постоянной общей плотности посевов. Так, при общей плотности в 200 растений могут быть следующие варианты смешанных посевов: 100 особей вида А и 100 вида В, 150 А и 50 В, ноль А и 200 В и так далее. Такие серии сочетаний с замещением затем могут быть получены при других значениях общей плотности, выбранных для доказательства существования конкуренции. Однако на практике многие исследователи используют только одно значение общей плотности.

Далее

Модель Уоткинсона, позволяющая учитывать изменения плотности и соотношение видов.

Далее

Мы уже знаем, что межвидовую конкуренцию обычно изучают в экспериментальных условиях, сравнивая виды в монокультуре и .при совместном выращивании. Нередко такую информацию (можно получить и в ¡природе: потенциально конкурирующие виды иногда встречаются в месте (симпатрия), а иногда порознь (аллопатрия). Такие «эксперименты природы» дают нам дополнительные сведения о межвидовой конкуренции. К числу достоинств этих «экспериментов» следует отнести то, что они «выполняются» в природных условиях: в них участвуют организмы, живущие в своих обычных местообитаниях и не испытывающие на себе влияния, привносимого исследователем. Недостатки же обусловлены тем, что «опытная» и «контрольная» популяции отличаются друг от друга. В идеальном случае между ними должно быть только одно различие: присутствие или отсутствие конкурента. Однако в ¡природных экспериментах популяции могут различаться и по другим признакам просто потому, что они существуют ¡в различных местообитаниях при разных условиях. Следовательно, при интерпретации результатов природных экспериментов следует всегда ¡соблюдать осторожность.

Далее

Земляные голуби Новой Гвинеи. — Песчанки, обитающие ,в пустынях Израиля. — Использование гипотезы «призрака конкурентного прошлого» здесь вполне оправдано.

Далее

Идея привлекательна, но недостаточно подтверждена. — Рабочие муравьи. — Брюхоногие моллюски в экспериментах Фенхеля (Дания).Смещение признаков там, где оно действительно существует, является еще одним примером того, как развилось и закрепилось генетически .по крайней мере частичное избегание межвидовой конкуренции.

Далее

Дифференциальное использование ресурса: легче представить себе это у животных, но не так легко у растений. — Пространственное и временное разделение в использовании ресурса. — Разделение ниш: влияние условий окружающей среды.

Далее

Влияние растительноядности на растение зависит от того, в какой период жизненного цикла растения .и какие именно его части подвергаются нападению. Откусывание листьев, высасывание сока, минирование, поедание меристемы, .повреждение цветков или плодов и подгрызание корней — все это по-разному влияет на растение. Поэтому последствия дефолиации для развивающегося проростка вряд ли будут такими же, как и для растения, у которого появились свои собственные семена. Кроме того, поскольку растение после воздействия хищника остается некоторое время живьгм, эффект этого воздействия в значительной степени зависит от реакции самого растения. Минеральные соли или питательные вещества могут быть отведены из одной части растения в другую; может (измениться общий уровень обмена веществ, относительная скорость роста корней, рост побегов и скорость воспроизводства; могут образоваться особые защитные вещества или ткани. В общем результат воздействия растительноядного организма может быть более или менее значительным, чем кажется. Он редко бывает таким, каким представляется на первый взгляд.

Далее

Влияние растительноядных на снижение затенения. — Влияние растительноядных на мобилизацию запасных углеводов. — Влияние растительноядных на характер распределения продуктов фотосинтеза в растении. — Растительноядные способствуют увеличению интенсивности фотосинтеза на единицу листовой поверхности. — Растительноядные снижают смертность отдельных частей растений. — Несмотря на реакцию компенсации у растений, травоядные все же наносят им вред.

Далее

Кольцевое сдирание коры животными и уничтожение меристемы может убить растение. — Травоядные могут служить переносчиками болезней растений.— Выедание растительноядными и конкуренция, действуя совместно, часто приводят к весьма серьезным последствиям. — Травоядные могут на первый взгляд оказывать весьма незначительное влияние, которое на самом деле может быть достаточно глубоким.

Далее

Одна из реакций растений на воздействие растительноядных организмов — инициация или усиление образования защитных структур и химических соединений. Это требует от растения дополнительных затрат, но зато оно получает выигрыш от снижения (Последующего пресса растительноядных организмов. Так, например, у сосны, подвергающейся нападению рогохвостов и пилильщиков, изменялся метаболизм фенола и появлялись новые химические защитные вещества (Thiegles, 1968); искусственно поврежденные растения картофеля и томатов продуцировали повышенное количество ингибиторов протеазы (Green, Ryan, 1972); а шипы на ежевике, которую объедает крупный рогатый окот, отрастают более длинными и острыми, чем на соседних неповрежденных растениях (Abrahamson, 1975). Кроме того, реакции растения обычно приводят к уменьшению эффекта от последующих -нападений на пего.

Далее

Повторная дефолиация может привести к гибели растений. — Большая часть проростков уничтожается растительноядными.Как правило, растительноядные организмы чаще всего повышают чувствительность растений к факторам смертности, чем сами непосредственно убивают растение. Однако потеря листьев несколько раз подряд может очень сильно повлиять на растение. Так, однократное уничтожение листьев дуба гусеницами Lyman-tria dispar приводит только к 5%-ной смертности (не отличается от естественной смертности среди неповрежденных деревьев в густом лесу); но трехкратная сильная дефолиация вызывает увеличение смертности до 80% (Stephens, 1971).

Далее

Травянистые растения особенно устойчивы к выеданию хищниками с пастбищным типом питания.Влияние растительноядных организмов может быть выражено в разной степени — от полного прекращения роста до незначительного воздействия на его скорость. При одновременном появлении листьев на растении влияние дефолиации в значительной мере зависит от времени воздействия: в начале сезона вегетации удаление 75% листьев у зрелого дуба .приводит к 50%-ной потере в образовании древесины, но в более поздний период сходное воздействие не сказывается заметно на росте (Franklin, 1970; Rafes 1970). Напротив, у растений с растянутым периодом появления листьев потеря молодых листьев может быть компенсирована появлением новых.

Далее

Более мелкие растения образуют меньше семян. — Растительноядные могут задерживать зацветание растений, что приводит к увеличению продолжительности жизни растения.-—Травоядные часто непосредственно разрушают репродуктивные органы, но питающиеся пыльцой и плодами животные часто «выгодны» для растений. — Даже некоторые семеноядные животные полезны для растений. — Хотя в целом растительноядные наносят растениям вред.

Далее

Нападения хищников часто направлены на наиболее слабых жертв. — Воздействие хищников часто компенсируется снижением внутривидовой конкуренции, однако компенсация обычно бывает не полной. — Уменьшение воздействия одного типа хищничества приводит к компенсирующему возрастанию другого типа.

Далее

Благоприятное влияние пищи на отдельных особей хищника вообразить нетрудно. Увеличение количества съеденной пищи, вообще говоря, приводит к повышению скорости роста, развития и размножения и к снижению смертности. При любом обсуждении внутривидовой конкуренции между консументами (гл. 6) в конечном счете подразумевается следующее: высокая плотность популяции, с которой связана низкая обеспеченность особей пищей, приводит к пониженной скорости роста, высокой смертности и т. д. Сходным образом, многие эффекты миграций, рассмотренные выше (гл. 5), отражают реакцию отдельных (консументов иа распределение доступного корма. Однако существует ряд ситуаций, в которых связь между скоростью потребления пищи и выигрышем, полученным хищником, оказывается ■сложнее, чем кажется на первый взгляд.

Далее

В этой главе мы обсудим поведение хищников и, в частности, следующие вопросы: где питается хищник, что он употребляет в пищу, каким образом на него влияют другие хищники и плотность популяции жертвы. Эти вопросы интересны сами по себе, но, кроме того, они актуальны с точки зрения исследований, широко ведущихся в двух направлениях. Во-первых, добывание пищи является как раз одним из тех видов поведения животных, которые привлекают все большее внимание биологов-эволюцио-нистов, чьи интересы лежат в области, обычно называемой «экологией поведения». Основная цель, которую ставят перед собой исследователи, — это попытаться понять, как естественный отбор благоприятствует определенным типам поведения в определенных условиях (каким образом у организмов возникают поведенческие адаптации к условиям обитания). В этой главе мы непосредственно коснемся этой проблемы в разделах, посвященных «оптимальному добыванию пищи» (9.3 и 9.11), но общий эволюционный подход будет лежать в основе большей части вопросов, рассмотренных здесь.

Далее

Ранжированное предпочтение преобладает тогда, когда пищевые объекты можно классифицировать, основываясь на едином показателе. Однако для многих консументов характерно ранжированное и сбалансированное предпочтение. — Смешанная диета предпочтительнее по различным причинам.

Далее

Переключение подразумевает предпочтение пищи того типа, которая наиболее обильна. — Условия возникновения переключения. — Переключение и отдельные особи.Существует ряд ситуаций, в которых может возникать переключение. По-видимому, чаще всего оно имеет место в том случае, когда разные типы жертв находятся в разных микроместообитаниях и консументы сосредоточивают свое внимание на более выгодном микроместообитании. Так было в случае с гуппи, показанном на рис. 9.2,5: плодовые мухи плавали на поверхности воды, тогда как трубочники находились на дне.

Далее

Преимущества монофагии. — Преимущества полифагии. — Коэволюция: сосуществование хищника и жертвы — постоянная €гонка вооружения».Первый шаг к пониманию закономерностей изменчивости в ширине спектра питания может быть сделан при рассмотрении эволюции хищников и их жертв. Влияние хищника на эволюцию жертвы можно усмотреть в таких свойствах жертвы, как неприятные на вкус или ядовитые листья многих растений, колючки ежей или покровительственная окраска многих насекомых (фото 9); влияние же жертвы на хищника нашло отражение в таких свойствах хищников, как крепкий яйцеклад у рогохвостов, многокамерный желудок крупного рогатого скота, бесшумный полет и превосходные сенсорные возможности сов. Эти примеры специализации ясно показывают, что нет хищников, которые способны потреблять все типы жертв. Вполне понятные ограничения не позволяют землеройкам охотиться на сов (хотя землеройки являются плотоядными хищниками), а колибри питаться семенами. Следовательно, эволюция часто ведет к ограничению диеты.

Далее

Некоторые допущения, лежащие в основе теории оптимального добывания пищи. — Теоретики всеведущи и математически подготовлены, но необходимо ли добывающему пищу животному быть таким? Механистические модели дополняют теорию оптимального добывания пищи.

Далее

Преследовать или не преследовать? — Универсалы и специалисты. — Специализация должна быть сильнее выражена в более продуктивной среде. — Обилие невыгодной жертвы не имеет значения.Другими словами, хищник должен продолжать расширять свою диету за счет менее выгодных жертв до тех пор, пока соблюдается условие, заданное уравнением 9.1 (т. е. до тех пор, пока увеличивается общая скорость получения энергии). Это поведение будет вести к максимизации скорости получения им энергии, ЕЦз + к).

Далее

Хищные клопы-гладыши, добывая пищу, ведут себя «субопти-мально», избегая стать жертвой, как это делают некоторые рыбы, тогда как ржанки избегают быть обкраденными.Следует подчеркнуть, что стратегии добывания пищи не всегда являются стратегиями, которые просто максимизируют эффективность питания. Напротив, естественный отбор будет благоприятствовать тем консументам, которые максимизируют свою чистую прибыль, и, следовательно, стратегия будет часто видоизменяться под влиянием других, противоречивых потребностей рассматриваемых особей. В частности, на пищедобыва-тельное поведение животного нередко влияет необходимость избегать хищников.

Далее

Функциональный ответ — это зависимость скорости потребления пищи и от ее плотности.Одним из наиболее существенных обстоятельств, которое, безусловно, имеет важное значение для потребителя, является плотность пищи, поскольку, как правило, чем выше плотность пищи, тем больше животное се съедает. Связь между скоростью потребления пищи отдельным консументом и ее плотностью известна под названием функциональный ответ (Solomon, 1949). Не удивительно, что в деталях характеристики этого ответа варьируют. Холлингом (Holling, 1959) были выделены три «типа» функционального ответа.

Далее

Ответ типа 2 и время обработки. — Значение времени обработки. — Ответ типа 2 может определяться временем обработки и эффективностью поиска.—Дисковое уравнение Холлинга.— Существуют ответы, альтернативные ответу типа 2.

Далее

Это уравнение описывает функциональный ответ типа 2 и известно под названием «дисковое уравнение» Холдинга, потому что Холдинг впервые экспериментально получил ответ типа 2, поручив ассистенту с завязанными глазами подбирать («охотиться» на) кружочки наждачной бумаги. Обратите внимание, что уравнение дает число жертв, съеденных за определенный период времени Т, и что плотность популяции жертвы (jV) в течение этого периода считается постоянной. В экспериментах это условие иногда можно соблюдать, восполняя убыль съеденных жертв; но если хищник снижает плотность популяции жертв, то в этом случае требуются гораздо более сложные модели. Такие модели описаны Хасселем (Hassell, 1978), который обсуждает также методы оценки частоты нападений и времени обработки по рядам эмпирических данных.

Далее

Кривая ответа типа 1 в полном виде с линейно возрастающим и горизонтальным участками, подобная той, что приведена на рис. 9.8, получается довольно редко. Но существует много примеров, особенно среди растительноядных животных, в которых в исследованном диапазоне плотности корма скорость потребления линейно возрастает (рис. 9.9). Другими словами, в этих примерах нет признаков замедления в росте потребления, которое характерно для ответа типа 2.

Далее

Разные типы функционального ответа по-разному влияют на динамику исследуемых популяций хищника и жертвы. Если по мере роста плотности пищи темп увеличения скорости потребления снижается (ответ типа 2, ответ типа 1 при достижении постоянной скорости и ответ типа 3 при высокой плотности пищи), то при высокой плотности популяция жертвы в меньшей степени подвержена влиянию хищника, чем при низкой. Такая обратная зависимость будет вести к дестабилизирующему воздействию на динамику популяций. С другой стороны, если темп увеличения скорости потребления с ростом плотности пищи повышается (ответ типа 3 при низких значениях плотности), то при высокой плотности популяции жертвы в большей степени подвергаются влиянию хищника, чем при низкой, и такая зависимость от плотности будет вести к стабилизации динамики взаимодействующих популяций.

Далее

Взаимная интерференция приводит к снижению скорости потребления.— Коэффициент интерференции. — Социальное облегчение. — Взаимная интерференция имеет тенденцию стабилизировать динамику численности популяций хищника и жертвы.

Далее

Агрегирующий ответ обычно приводит к параллельному возникновению неблагоприятных эффектов, но не всегда. — Частичные убежища возникают в результате пятнистого распределения неблагоприятных эффектов.Лучше всего подкреплены данными те случаи предпочтения кормовых пятен, когда эти пятна различаются по плотности находящихся на них пищевых объектов. На рис. 9.13, А—Г показан ряд примеров того, как отдельные консументы проводят большую часть времени в пятнах с наибольшей концентрацией жертв. Это явление известно, как агрегирующий ответ со стороны консументов, поскольку одно из его последствий — склонность животных скапливаться в участках с высокой плотностью жертв. Примеры на рис. 9.13, Д■—Е хорошо это иллюстрируют.

Далее

Частичные убежища способствуют стабилизации динамики численности популяции хищника и жертвы.—Агрегация и псевдоинтерференция.Существование частичных убежищ при взаимодействии хищник—жертва ведет к стабилизации динамики численности популяций. Даже при высокой плотности популяции хищника некоторое число жертв остается нетронутым, что защищает популяцию жертвы от наиболее сильных воздействий хищника. Это приводит к тому, что хищник всегда имеет в своем распоряжении популяцию жертвы, которой он питается. Обратите внимание на то, что такой стабилизирующий эффект является всего лишь следствием предпочтения, которое хищник оказывает наиболее выгодным кормовым пятнам; хищники ведут себя таким образом не «для того, чтобы» стабилизировать взаимодействия хищник—жертва.

Далее

Растительноядные организмы часто образуют скопления, не являющиеся следствием агрегирующего ответа. — Скопления растительноядных создают частичные убежища для растений.

Далее

Идеальное свободное распределение: равновесие между силами притяжения и отталкивания. — «Равномерное» распределение.

Далее

Клещи и апельсины в опытах Хаффейкера. — Агрегация, «игра в прятки» и стабильность.В отсутствие хищника в популяции ЕоЬеХгапускиз наблюдались устойчивые колебания численности (рис. 9.18, А); но если на ранних этапах роста популяции жертвы в систему добавляли хищного ТурЫойготиз, то его численность быстро увеличивалась, он уничтожал растительноядного клеща, а затем погибал ¡сам (рис. 9.18, Б).

Далее

Обнаружение кормовых пятен. — Поиск на ограниченной площади. — Пороговый уровень и время ожидания.Поведение Plectrocnemia в связи с неоднородным размещением жертвы содержит также элемент поиска на ограниченной площади; вероятность того, что личинка будет плести сеть в данном месте, зависит от встречи с кормовым объектом (который личинка может поймать даже без сети). Рис. 9.20, А показывает, что насытившаяся личинка сразу же начинает строить сеть, тогда как голодная личинка продолжает перемещаться и скорее всего покинет пределы пятна. Поэтому в целом с большей вероятностью жертва будет обнаружена в богатом кормовом пятне (что приведет к постройке ловчей сети) и в богатом пятне будет поддерживаться высокая скорость питания (что уменьшает вероятность оставления сети личинкой). Эти два вида поведения обеспечивают агрегирующий ответ в естественных условиях в ручье на протяжении большей части года (рис. 9.20, Б).

Далее

Когда хищник должен покидать пятно, в котором исчерпываются ресурсы? — Способ максимизации общего поглощения энергии. — Предсказания на основе теоремы о пороговой ценности.Основное положение модели заключается в том, что питающийся оптимально хищник должен в течение периода добывания пищи максимизировать общую скорость получения энергии. При этом хищник будет максимизировать среднюю скорость получения энергии в целом за период питания. На самом деле получаемая энергия поступает неравномерно, потому что пища распределена отдельными пятнами и вследствие этого хищник будет периодически перемещаться от пятна к пятну; во время перемещения он не получает энергию. Но как только он окажется в кормовом пятне, он будет получать энергию в соответствии с зависимостью, изображенной кривыми на рис. 9.21, А. Вначале скорость получения энергии высока, но со временем, по мере истощения ресурса, скорость ее постепенно снижается. Конечно, скорость зависит от исходного количества ресурса в пятне (т. е. его продуктивности или выгодности) и от эффективности поведения и мотивации хищника (рис. 9.21, А).

Далее

Существует ряд примеров, которые вселяют уверенность в то, что теорема о пороговой ценности не бесполезна. Коуи (Cowie, 1977), например, экспериментально проверил одно из следствий модели, которое иллюстрирует рис. 9.21, Г: консумент должен проводить в кормовом пятне тем большее время, чем продолжительнее переходы из пятна в пятно. В большой вольере, расположенной в помещении, экспериментатор изучал поведение больших синиц: он приучил птиц добывать мелкие кусочки мучных червей, спрятанные в пластиковые чашки с опилками— чашки играли роль «пятен». Во всех случаях все пятна содержали одно и то же число жертв; время перехода меняли, покрывая чашки картонными крышками разной прочности, что требовало разного времени для того, чтобы их вскрыть. Птицы добывали корм поодиночке; Коуи использовал всего шесть синиц, изучая каждую из них при двух условиях. В одном из вариантов опыта время перехода (прочность крышек) было всегда выше, чем в другом.

Далее

Механистическая модель Олласона для большой синицы.-— Механистическая модель Вааге для Venturia.В модели Олласона учтена память. Предполагается, что у животного сохраняется «память о предыдущей пище», которую Олласон уподобляет заполненной водой ванне без затычки. Каждый раз, когда животное поедат пищу, память пополняется. Но память также постоянно «утекает». Скорость пополнения зависит от эффективности добывания пищи животным и продуктивности данного кормового участка.

Далее

Немало примеров свидетельствует о том, что численность хищника поддерживается на довольно постоянном уровне, несмотря на колебания численности его жертвы (обыкновенная неясыть и мелкие млекопитающие на рис. 10.1, Л); однако бывает и так, что численность популяции плотоядных или растительноядных изменяется вслед за изменениями численности жертв, хотя плотность популяции самой жертвы колеблется под влиянием других факторов (личинки киноварной моли и крестовника на рис. 10.1, Б). В некоторых ситуациях популяции хищника и жертвы, вероятно, связаны друг с другом через сопряженные колебания своих численностей (рис. 10.1, В). И, наконец, существует много примеров, когда численность популяций хищника и жертвы колеблется скорее всего независимо друг от друга.

Далее

Уравнения Лотки—Вольтерры, для жертвы и для хищника. — При изучении свойств модели полезно провести изоклины. — Модель дает бесконечные, нейтрально устойчивые колебания численности, которые обусловлены присущей популяциям хищник—жертва тенденцией к сопряженным осцилляциям.

Далее

Логистическое уравнение с запаздыванием по времени можно применить при изучении взаимодействий хищник — жертва.— Устойчивые предельные циклы в соответствии с логистическим уравнением.

Далее

Регулирующие воздействия хищников часто трудно продемонстрировать.Для того чтобы охарактеризовать запаздывающее по времени регулирующее влияние, которое хищник оказывает н тесно связанную с ним популяцию жертвы, Варли (Varley, 1947) ввел понятие «зависимость от плотности с запаздыванием». Однако по сравнению с другими регулирующими эффектами этот эффект продемонстрировать довольно трудно.

Далее

Несмотря на тенденцию к возникновению циклических колебаний хищник—жертва, их не всегда можно обнаружить и не всегда следует сожидать». — Сложные природные циклы «•растение—заяц—рысь—воротничка вый рябчик или американская дикуша» подтверждают предсказания логистической модели с задержкой по времени как части более сложной модели.

Далее

Изоклина для популяции хищника с самоограничением. — Изоклина для популяции жертвы с самоограничением. — Самоограничение обладает стабилизирующим эффектом, но это особенно заметно в отношении малоэффективных хищников, которые слабо влияют на численность жертвы.

Далее

Стабилизирующие эффекты самоограничения подтверждаются на примере арктических сусликов. — Подтверждает это и взаимодействие «куропатки—вереск».

Далее

Наличие частичных убежищ ведет к тому, что изоклины жертвы становятся вертикальными при ее низкой плотности.—А это приводит к низкой стабильной численности жертвы, когда хищник эффективен в поисках жертвы. — Неоднородность среды, следовательно, оказывает стабилизирующий эффект, как это было показано ранее.

Далее

Фактически «стабилизирующие» эффекты ответов типа 3, по-видимому, играют незначительную роль, но переключение стабилизирует численность жертвы. — «Дестабилизирующие» эффекты ответов типа 2 играют, вероятно, небольшую роль.

Далее

Можно создать модели с несколькими равновесными состояниями. — В популяциях, которые ведут себя в соответствии с такими моделями, наблюдаются вспышки численности.Экологи, работающие в разных условиях, пришли к выводу о том, что при взаимодействии популяций хищника и жертвы не обязательно должно быть всего одно равновесное сочетание значений их численности (около которого колебания могут происходить, а могут и не происходить). Вместо этого может наблюдаться «несколько равновесных состояний» или «альтернативные устойчивые состояния». Эта идея выдвигалась чаще всего в тех случаях, когда численность хищника или растительноядного животного не зависела от плотности их жертвы (см. обзор May, 1977). Хорошими примерами для этого могли бы служить стада пасущихся млекопитающих (где размер стада определяется фермером — см. Noy-Meir, 1975) или флотилия траулеров, облавливающая популяции рыб (где размеры флотилии определяются ее владельцем или, возможно, международным договором).

Далее

Внезапные изменения окружающей среды могут привести также к внезапным изменениям численности.Несомненно, в природе существуют популяции, в которых происходят вспышки численности на фоне обычно низкого и явно устойчивого уровня (рис. 10.12, А, Б, В); существуют также популяции, в которых, по-видимому, чередуются два уровня устойчивой плотности (рис. 10.12, Г). Но из этого не следует, что в каждом случае мы имеем дело с популяцией, характеризующейся несколькими равновесными состояниями.

Далее

Простейшие математические модели взаимодействий хищник—жертва предсказывают взаимосвязанные колебания численности, которые очень неустойчивы. Однако, добавляя в эти модели те или иные элементы реальности, можно выявить такие черты действительных отношений в системе хищник—жертва, которые вероятно, повышают их устойчивость. Особенно мощное стабилизирующее влияние оказывают самоограничение в каждой из взаимодействующих популяций (внутривидовая конкуренция среди жертв, взаимная интерференция среди хищников) и неоднородность среды (или агрегирующий ответ). Для того чтобы полнее понять суть взаимодействий в системе хищник—жертва, используют модели, в которых эти системы могут существовать более чем в одном устойчивом состоянии.

Далее

При сборе урожая следует избегать как чрезмерной эксплуатации, так и недоиспользования. — Экономическая сторона различных стратегий сбора урожая. — Опыты на зеленой мясной мухе хорошо иллюстрируют значение внутривидовой конкуренции при сборе урожая.

Далее

Максимальный поддерживаемый урожай представляет собой максимум кривой чистой скорости пополнения — Концепция МПУ имеет несколько недостатков, но ее часто используют. — Изымать фиксированную квоту — чрезвычайно рискованно. — Опасность изъятия фиксированной квоты демонстрируют китобойный промысел и вылов перуанских анчоусов.

Далее

Опасность использования в промысле фиксированной квоты на уровне МПУ иллюстрируют примеры из китобойного промысла и вылов перуанского анчоуса.Несмотря на все недостатки, стратегией фиксированной квоты пользовались часто. Обычно та или иная организация, управляющая эксплуатацией ресурсов, делает оценку МПУ и затем она принимается в качестве годовой квоты. В определенный срок открывается рыбный промысел (или охотничий сезон илн что-либо еще) и полученный улов регистрируется. Затем, когда квота выбрана, промысел на оставшуюся часть года закрывается. Совершенно очевидно, что это подталкивает рыбаков к конкуренции; и когда в период с 1949 по 1960 гг. действовали годовые квоты, установленные Международной китобойной комиссией, следующую за открытием промысла борьбу обычно называли «китобойными олимпиадами» (С1агк, 1981). Промышлявшие китов государства со временем пришли к соглашению о разделе квоты между собой до того, как откроется сезон; но даже при изъятии фиксированной квоты существование популяций китов находилось под угрозой (рис. 10.15).

Далее

Регулирование промыслового усилия менее рискованно, но уловы при этом более изменчивы.Величина урожая (h) увеличивается с ростом численности ¡промышляемой популяции (N), с возрастанием промыслового усилия, Е (например, с увеличением числа «траулеро-дней» в рыболовстве или числа «винтовко-дней» в охотничьем промысле); и, наконец, с ростом эффективности промысла (g). С учетом предположения о том, что эффективность остается постоян-дой, на рис. 10.16 изображена промышляемая популяция, подверженная влиянию трех возможных стратегий промысла, различающихся по величине промыслового усилия.

Далее

Многие промышляемые популяции имеют несколько равновесных состояний и подвержены драматическим, необратимым падениям численности.Однако даже при регулировании промыслового усилия, промысел вблизи уровня МПУ может привести к подрыву численности. В малочисленных популяциях (рис. 10.17, Л, приложение 10.3) скорость пополнения может быть чрезвычайно низкой, а в многочисленных популяциях (рис. 10.17, Б), возможно, в связи с расселением животных, может снижаться эффективность промысла. И в том, и в другом случае небольшое завышение величины Ет будет вести к чрезмерному использованию или даже к постепенному уничтожению популяции (рис. 10.17).

Далее

Наконец, четвертый способ регулирования промысла заключается не в том, чтобы поддерживать постоянный урожай или усилие, или постоянный процент изъятия, а в том, чтобы оставлять постоянное количество не пойманных животных. Это наиболее безопасная для популяции стратегия, потому что она наиболее чувствительна к изменениям плотности. Но урожай и доход при этом колеблются даже больше, чем в случае использования стратегии с регулируемым усилием (или процентом изъятия); а когда численность популяции снижается ниже минимального уровня, промысел должен быть полностью прекращен. Кроме того, как при стратегии с регулируемой остающейся численностью, так и при регулируемом проценте изъятия должно быть достигнуто и внедрено переменное промысловое усилие, а численность популяции должна оцениваться в то время, которое позволяет соответствующим образом регулировать урожай и промысловое усилие.

Далее

В моделях с «объединенным динамическим фондом» (в отличие от моделей «избыточного урожая») учитывается структура популяции.— Эти модели могут быть простыми или сложными.— Стратегия промысла на основе моделей с объединенным динамическим фондом включает в себя дифференциацию промыслового усилия внутри популяции. —• Сам промысел меняет структуру популяции.—Используя модели с объединенным динамическим фондом можно давать полезные рекомендации, но их все еще игнорируют.

Далее

Деструкторы, и детритофаги не контролируют запасы своих ресурсов: их связь с ресурсами можно определить как контролируемую донором. — Что такое разложение. — Ресурсами для де-тритофагов часто служат отмершие части унитарных организмов.

Далее

Бактерии и грибы первыми заселяют только что появившийся мертвый органический материал.—Деструкторы в быту и промышленности.— Аэробные и анаэробные деструкторы в природе.— После начальной фазы разложение более устойчивых тканей замедляется. — В природе наблюдается последовательная смена микроорганизмов-деструкторов. — Большая часть видов микроорганизмов-деструкторов характеризуется сравнительно высокой специализацией.

Далее

Специализированные микроорганизмы, питающиеся бактериями и грибами. — Большинство детритофагов питаются как детритом, так и микроскопическими растениями. ■— Наземных детритофагов обычно классифицируют в соответствии с их размерами.— Важная роль дождевых червей. — Относительная роль микро-, мезо- и макрофауны варьирует в зависимости от географической широты местности. — Сообщества наземных детритофагов зависят от влажности местообитаний. — Водных детритофагов обычно классифицируют в соответствии с их функциональной ролью. — Сообщества с доминирующими детритофагами.

Далее

Биомасса: важная, но недостаточно совершенная мера оценки значимости. — Решающее значение взаимодействий между де-тритофагами и микроорганизмами.—Жизнь (после смерти) стенок растительных клеток.К сожалению, биомасса различных групп редуцентов сама по себе довольно слабо характеризует их относительный вклад в процесс разложения. Популяции короткоживущих высокоактивных организмов могут играть большую роль в функционировании всего сообщества, чем более крупные долгоживущие но медлительные животные (например, слизни!), которые делают больший вклад в биомассу. В целом оценить относительный вклад микроорганизмов и детритофагов в процесс разложения органического вещества очень трудно. Прежде всего это связано с тем, что жизнедеятельность этих организмов тесно связана.

Далее

Низкое содержание азота в растительном материале ограничивает скорость его разложения. — Отношение C/N в почве сохраняется на постоянном уровне.Не следует считать, что микроорганизмы, разлагающие мертвые остатки, способствуют только выделению углерода и минерализации остального вещества. Главным результатом роста микроорганизмов является накопление побочных продуктов, в том числе целлюлозы грибами и полисахаридов бактериями, которые сами могут медленно разлагаться и участвовать в поддержании структуры почвы.

Далее

Не все детритофаги синтезируют свои собственные целлюлазы. — Большинство детритофагов используют микробные целлюлазы.— Термиты «полагаются» на простейших и бактерий. — Корабельный червь «полагается» на высоко специализированных бактерий. — Мокрицы «полагаются» на заглоченных микроскопических растений. — Многие виды используют целлюлазы экзогенной микрофлоры. — Почему животные не синтезируют цел-люлаз? — Плодовые мухи и гниющие фрукты. — Растительный детрит и микрофлора обычно поглощаются вместе, но микрофлора гораздо питательней.

Далее

Многоножки выигрывают оттого, что поедают собственные экскременты. — Личинки комаров и ветвистоусые рачки поедают экскременты друг друга.Экскременты беспозвоночных животных могут составлять значительную часть мертвого органического вещества почвы и донных осадков в водоемах. Обычно они входят в состав пищи детритофагов с широким спектром питания. Во многих случаях важную роль играет повторное использование экскрементов. В лабораторных условиях многоножки Apheloria montana, обитающие в лесной подстилке, очень плохо прибавляли в весе (1,1% за 30 сут), если питались только отмершими листьями. Во второй группе животных, которые имели доступ к собственным экскрементам, скорость потребления пищи увеличилась более чем на 60%, а скорость роста на 16% по сравнению с контролем (МсВгауег, 1973). Превращение растительных остатков в легко усваиваемую микробную массу, а также в частично разложившиеся растительные компоненты имеет, по-видимому, большое значение для многих детритофагов. В некотором смысле пищеварительный тракт детритофагов действует как фабричный конвейер, регулярно выпускающий сухое печенье (экскременты), намазанное «арахисовым маслом» (микрофлора).

Далее

Многие хищники, являясь оппортунистическими видами, питаются трупами.— Позвоночные-мусорщики часто используют весь труп, хотя это может зависеть от времени года. — Сезонные изменения у позвоночных и активность микробов. — Консумен-ты, специализирующиеся на потреблении костей, волос и перьев.— Удивительные жуки-мертвоеды Necrophorus spp. — Некро-фаги на дне океана.

Далее

Определение паразитизма: вред, тесная связь и зависимость. — Паразиты приводят к значительным хозяйственным потерям и ухудшению здоровья. — Они действуют на целые популяции и весьма многочисленны.В гл. 8 мы дали определение паразита как организма, который получает необходимые питательные вещества от одного или очень небольшого числа организмов-хозяев, принося им обычно вред, но не вызывая немедленной гибели. Однако определений паразитизма много. Паразитологи обычно подчеркивают: а) тесную связь между паразитом и хозяином и б) зависимость паразита от хозяина при регуляции своей среды обитания. При этом о «вреде» для хозяина может не упоминаться вовсе. Экологу в полном определении паразитизма важно подчеркнуть именно тесную связь между организмами, но если хозяин действительно не получает пользы и не испытывает вреда, то такие отношения следует считать комменсализмом (с. 283). Поэтому имеет, видимо, смысл различать паразитические взаимодействия, связанные с причинением по крайней мере некоторого вреда, хотя, возможно, только в соответствующих условиях (например, при высокой численности паразитов или при плохом состоянии хозяина), и взаимодействия типа комменсализма, когда комменсал получает пользу, а хозяин практически не выигрывает от этого и не страдает. Если использовать эти определения, следует договориться, что такое «вред». На практике вред, наносимый паразитом, можно оценивать по снижению врожденной скорости популяционного роста хозяина и(или) его численности.

Далее

Ввиду такого богатства кажется невозможным охватить все разнообразие паразитов и патогенов. Вместе с тем общий обзор его, в особенности для групп наиболее интенсивно изучавшихся и имеющих наибольшее значение для человека, будет полезной основой для анализа материала этой главы.

Далее

Группы микропаразитов. — Непосредственно передающиеся микропаразиты.— Микропаразиты, передаваемые переносчиками: сонная болезнь и малярия.— Вирусы растений.Микропаразитов можно разделить на передаваемых от одного хозяина к другому непосредственно и при участии другого вида, переносчика. Непосредственная передача возбудителя бывает почти мгновенной, как в случае с венерическими заболеваниями и с паразитами, живущими короткое время в образующихся при кашле и чихании капельках влаги (грипп, корь и т. д.). В других случаях паразит продолжительное время находится в покоящейся стадии, «поджидая» нового хозяина, и попадает в него при поглощении пищи или воды, как это бывает, например, с простейшим Entamoeba histolytica, вызывающим амебную дизентерию, а также при физическом контакте хозяина с находящимися в почве покоящимися спорами, как это бывает при поражении растений некоторыми патогенными организмами. Так например, покоящиеся споры Plasmodiophora brassicae могут, по-видимому, сохранять жизнеспособность в течение десятков лет. В присутствии подходящего хозяина они прорастают и проникают в корневые волоски, после чего начинается цикл роста и размножения, заканчивающийся образованием на корнях наростов. Внутри этих наростов в конечном счете образуется множество покоящихся спор, возвращающихся в почву по мере разрушения тканей хозяина.

Далее

Группы макропаразитов. — Непосредственно передающиеся макропаразиты: моногенетические сосальщики, кишечные нематоды, вши и блохи, мильдью и другие грибы-фитопаразиты. — Паразитические цветковые растения. — Омела. — Непрямо передающиеся макропаразиты: ленточные черви, шистозомы, филярии, ржавчинные грибы.

Далее

Приемлемые единицы изучения: особи макропаразитов и хозяев, зараженных микропаразитами.

Далее

На передачу влияет частота контактов, следовательно популяционные плотности. — Распространение болезни зависит от расстояния между хозяевами. — Патогены, переносимые ветром: кривая передачи с эксцессом выше нормального.

Далее

Смешивание снижает популяционную плотность. — Смеси восприимчивых и иммунных форм.В сельском и лесном хозяйстве профилактика иногда включает создание смешанных культур разных видов или разных генотипов одного вида. При этом эффективная плотность каждого вида (генотипа) снижается — он «разбавляется» другими. В смешанной культуре каждая устойчивая к заболеванию форма может служить барьером, сдерживающим распространение инфекции среди восприимчивых особей.

Далее

Паразиты обычно размещены агрегированно. — Частота встречаемости, интенсивность и средняя интенсивность заражения. — Размещение, частота встречаемости и средняя интенсивность заражения.Зависимость между частотой встречаемости и средней интенсивностью заражения для разных типов частотного распределения показана на рис. 12.12. Если паразиты размещены равномерно, то при относительно высокой частоте встречаемости средняя интенсивность окажется по сравнению с ней низкой. Это может быть связано с зависящей от плотности смертностью среди паразитов (см. ниже), приобретенной устойчивостью хозяев к повторному заражению или гибелью наиболее интенсивно зараженных хозяев. В более распространенном случае агрегированного размещения средняя интенсивность сравнительно высока при сравнительно низкой встречаемости. Эпидемиологические последствия агрегированного размещения паразитов будут обсуждаться ниже; а мы вернемся к встречаемости и интенсивности заражения в виде более общих понятий «обычность» и «редкость» в гл. 15.

Далее

Местообитание паразита — живое существо. — Связь паразитов с хозяевами неодинаково тесная. — Хозяин — неоднородная среда. — Специфика местообитания внутри хозяина. — Паразиты могут искать местообитания внутри хозяина.

Далее

Конкуренция между паразитами усиливается с увеличением плотности их популяции; вероятно, иммунный ответ хозяина — также.Популяции паразитов занимают определенные участки в теле хозяина, поэтому следует ожидать, что своей жизнедеятельностью они иногда влияют друг на друга, т. е. между нимн возможна конкуренция, а их рост, рождаемость или смертность зависят от плотности. Определить, каким образом регулируются популяции микропаразитов внутри клеток хозяина, крайне трудно. Однако, с популяциями более крупных паразитов (например, глистов) сравнительно легко экспериментировать, причем исследователь может контролировать плотность. В результате зависимость от нее самих паразитов удается довольно четко продемонстрировать (рис. 12.15). При экспериментальном заражении мыши ленточным червем Hymenolepis microstoma общая масса глистов в теле хозяина асимптотически растет, достигая некого «потолка», а масса отдельных особей паразита при этом уменьшается. При любом уровне зараженности хозяев общее число яиц глистов, образующихся в теле отдельных хозяев примерно одинаково. Эти закономерности очень напоминают некоторые из рассмотренных в гл. 7, особенно правило «постоянства конечного урожая», справедливое для многих популяций высших растений.

Далее

Если хозяином оказывается модулярный организм, некропаразит часто убивает его не целиком, а только частично. Модулярные виды растут, непрерывно образуя новые части по мере отмирания старых. Некропаразиты могут просто ускорять естественное отмирание отдельных модулей своего хозяина (например, листьев у растений), оставляя другие жизнеспособными и образующими новые части.

Далее

Кратковременные и устойчивые инфекции.Любая реакция одного организма на присутствие другого зависит от способности различать «свое» и «чужое». У беспозвоночных за многие реакции хозяина на патогены и даже неживые частицы ответственны клетки-фагоциты. Они могут, поглощая, переваривать мелкие чужеродные объекты и инкапсулировать более крупные, изолируя их. Предполагается, что распознавание в захваченной частице «чужого» зависит от свойств ее поверхности, однако механизм этого еще во многом неясен. У позвоночных также существует фагоцитарная реакция на чужеродные объекты, но система защиты животных значительно расширена гораздо более сложным по природе иммунным ответом.

Далее

К о многим биотрофам существует устойчивость. — Многие био-трофы влияют на морфогенез хозяина. — Некоторые паразиты изменяют поведение хозяина.К присутствию большинства высокоспециализированных паразитов хозяева устойчивы. Иногда особенности поведения делают их практически не распознаваемыми для хозяев. Самый яркий пример того, как паразит использует ресурсы хозяина, не вызывая при этом с его стороны сильной реакции, — паразитизм тлей на высших растениях. Эти насекомые питаются, проникая своими стилетами во флоэму и высасывая сок из ситовидных трубочек, которые тем временем активно функционируют (рис. 3.17). Клетки флоэмы крайне чувствительны к повреждениям и с ними чрезвычайно трудно экспериментировать, но нарушения, вызываемые стилетами тлей, столь незначительны, что физиологи растений, изучающие флоэмный сок в живых растениях, использовали эти стилеты как самый эффективный отбор проб из практически неповрежденных ситовидных трубок.

Далее

Вред хозяину часто наносят взаимодействие паразитизма с другими факторами.С точки зрения изучения естественных популяций в целом, наиболее поучительны, вероятно, примеры с болезнями среди населения слаборазвитых стран, с зараженной ленточным червем плотвой и с пораженным нематодами овсом. Во всех этих случаях наносимый вред отражает взаимодействие между самим заражением хозяина паразитами и другим фактором или факторами. В случае с овсом сочетались влияние нематод и конкуренция со стороны ячменя, в случае с плотвой — инвазия и нападение хищника; заболевания людей усугублялись недостатком пищи: детская смертность в слаборазвитых странах, по-видимому, в основном связана с болезнями, которые при хорошем питании в развитых странах не смертельны. Такого рода взаимодействия между паразитарными поражениями и другими факторами, очевидно, широко распространены. Никогда не следует забывать о роли, которую играет в них генетическая изменчивость. Некоторые болезни, в частности, корь, лишь недавно проникли в Африку и Индию. Они поражают население, предки которого никогда не подвергались отбору на устойчивость или невосприимчивость к этим инфекциям, тем более — в условиях плохой обеспеченности пищей.

Далее

Математический подход к изучению динамики популяций паразита и хозяина применяется, вероятно, более эффективно, чем в любой другой области экологии. Действительно, теория динамики инфекционных болезней — старейшее направление исследований в биоматематике. Кроме того, между динамикой взаимодействий паразит—хозяин и хищник—жертва много общего. Например, циклические вспышки эпидемии кори и других детских болезней в точности соответствуют колебаниям численности, описываемым моделью Лотки—Вольтерры для отношений хищник—жертва (разд. 10.2.1), поскольку приобретение иммунитета переболевшими особями влияет на популяцию паразитов так же, как снижение плотности популяции жертв на популяцию хищника.

Далее

Основной коэффициент воспроизводства и порог передачи. — Составляющие Rp.— Критические пороговые плотности.— Уравнения, помогающие понять ряд закономерностей.Заметим, что для большинства биотрофных паразитов L — это период всей жизни хозяина, а для некротрофов и некоторых биотрофов тело хозяина может оставаться источником заражения еще длительное время после смерти и даже разложения. На месте трупа больного животного или корневой системы пораженного растения иногда сохраняются покоящиеся споры, которые при контакте с новым хозяином способны прорастать и вновь вызывать заболевание (например, споры Plasmodiopho-га после гибели растения, пораженного килой, или споры Bacillus anthracis после животного, погибшего от сибирской язвы).

Далее

Для паразитов, передаваемых переносчиком, крайне важно соотношение числа переносчиков и хозяев.Для того, чтобы заболевание возникло и распространялось, соотношение численностей переносчика и хозяина должно превышать критический уровень, поэтому мероприятия по борьбе с инфекцией направлены обычно непосредственно на уничтожение переносчиков, лишь косвенно влияя на самих паразитов.

Далее

Зависимость от плотности в популяции хозяина крайне важна для макропаразитов. — Макропаразиты растений: значение латентного периода. — Три фазы развития мпкропаразитарной эпидемии у растений.Поскольку при изучении макропаразитов единицей исследования являются сами их особи, основной коэффициент воспроизводства будет здесь соответствовать числу потомков, произведенных взрослым паразитом за всю его жизнь и перешедших в свою очередь к размножению. Порог передачи в этом случае также определяется из условия Rp=l. Для паразитов листьев высших растений аналогичным показателем служит коэффициент эффективного суточного размножения, Rc , т. е. отношение числа новых повреждений, образовавшихся за сутки, к числу исходных повреждений.

Далее

Теория объясняет эпидемиологию шистозомоза. — Сложность-определения основного коэффициента воспроизводства черной’ стеблевой ржавчины.И в этом случае полученная формула полезна для понимания эпидемиологии заболевания. Например, распространение шистозомоза ограничено низкими значениями /э2 (т. е. доли зараженных моллюсков, которые выживают до выхода церкариев). Это связано с тем, что период развития церкариев до их выхода составляет примерно 28—30 сут, а сами моллюски живут недолго (около 14—54 сут).

Далее

Применение теории на практике. — Паразиты, безусловно, могут снижать плотность хозяев. — Можно прогнозировать степень снижения плотности хозяина в различных условиях. — Болезнью можно объяснить сложный характер популяционной динамики хозяина.

Далее

Связь генов вирулентности и устойчивости. — Патогены и динамический полиморфизм в природных популяциях.Если популяции хозяина и паразита эволюционируют совместно без селекционного вмешательства человека, то за размножением определенного штамма возбудителя следует увеличение доли устойчивых особей хозяина. Повышение частоты генов устойчивости снижает встречаемость генов вирулентности в популяции возбудителя. Преимущество получает другой штамм ведет к увеличению доли уже к нему возбудителя. Различные штаммы возбудителя по очереди широко распространяются и снижают свою численность, что способствует поддержанию динамического полиморфизма в генетической структуре популяций как паразита, так и хозяина (рис. 12.26). Фактически, такой естественно возникающий полиморфизм, приводит к тому же результату, что и искусственное смешивание в посевах различных линий растения, разрабатываемое агрономами для борьбы с заболеваниями культур.

Далее

Классификация преимуществ, получаемых партнерами при различных видах мутуализма, требующих сложных (Поведенческих связей, — непростая задача. Их разнообразие иллюстрируют следующие примеры.

Далее

Африканская птица медоуказчик замечательным образом связана с млекопитающим, капоким медоедом. Она разыскивает пчелиные гнезда и приводит <к ним партнера. Млекопитающее вскрывает гнездо и поедает мед ш личинок пчел, а медоуказчик питается остатками его трапезы. Птица может разыскивать пчелиные гнезда, но не способна их вскрыть; медоед, наоборот, легко их вскрывает, и о находит с трудом. Взаимосвязанное поведение приносит животным обоюдную пользу.

Далее

Еще одно такое мутуалистическое взаимодействие типа чистильщик—клиент описано (Janzen, 1967) в Центральной Америке у одной из акаций (Acacia cornígera) с муравьями Pseudo-myrmex ferruginea. В полых шипах этого растения муравьи строят гнезда, а листочки перистых листьев дерева несут на концах богатые белком тельца Белта (фото 12), которые муравьи собирают и используют в пищу; кроме того, на листьях муравьев привлекают выделяющие сахар нектарники. Со своей стороны, насекомые защищают эти небольшие светолюбивые деревца от конкурентов, активно «обстригая» чужие побеги, проникающие в их крону, а также защищают растение от фитофагов.

Далее

Наиболее впечатляющие примеры мутуализма мы находим в сельском хозяйстве. Численность растений пшеницы, ячменя, овса, кукурузы и риса, а также площади, занятые под них, во много раз больше, чем были бы без специального культивирования. Рост народонаселения со времен охотников и собирателей может служить мерой пользы, которую человек извлекает из этого взаимодействия. Нельзя проверить этого экспериментально, но легко представить себе, к каким последствиям для популяции, ¡например, риса во всем мире привело бы исчезновение человека или как отразилось бы на человечестве уничтожение всех посевов риса. Стоит отметить, что человек разводит и такие растения, как кофе, табак и опиумный мак, содержащие сильнодействующие защитные вещества (кофеин, никотин ит.д.). Очевидно, что растения получают при этом выгоду, но получат ли от них пользу люди, зависит от способа применения этих алкалоидов. Одомашнивание крупного рогатого скота, овец и других млекопитающих также связано с мутуализмом — без человека множество таких животных быстро погибнет, а у людей без домашних животных сильно изменится рацион питания.

Далее

В Европе бабочка L. avion — редкий, ¡находящийся под угрозой исчезновения вид. Недавно она исчезла в Великобритании. Сложный цикл развития делает ее полностью зависимой от присутствия цветущего тимьяна, а затем — личинок муравьев. Партнерами, по-видимому, могут быть только муравьи двух видов (Myrbiica scabrinoides и М. laevonoides), а луга на известняках, служащие местообитанием как для тимьяна, так и для этих муравьев, быстро исчезают. Жизненный цикл этого вида является, таким образом, классическим примером «слишком узкой специализации», при которой особенно велика опасность вымирания.

Далее

Большая часть тканей растений, включая древесину, недоступна животным в качестве ¡непосредственного источника пищи, потому что у них нет ферментов для переваривания целлюлозы и лигнина (ом. гл. 3 и 11). Однако такие ферменты есть у многих грибов, и питающиеся ими животные, косвенно получают доступ к богатому энергией корму. В ряде случаев между ними и грибами-редуцентами возникают весьма специализированные мутуалистические отношения. Жуки-короеды (семейство Scoly-tidae) прокладывают в мертвой или отмирающей древесине глубокие ходы, в которых поселяются специфичные для данного вида жуков грибы, постоянно выедаемые личинками. Эти насекомые, вероятно, переносят «посевной материал» грибов в своем пищеварительном тракте, хотя у некоторых видов на голове обнаружены специальные щетки из волосков, собирающие споры. Грибы служат жукам пищей и используют их при заселении новых ходов в древесине — отношения вполне мутуалистические (рис. 13.3).

Далее

Цветки, опыляемые насекомыми, бывают «универсалами» и. «специалистами». — Выгоды специализации. — Мутуализм при опылении инжира бластофагами.Большинство животных, участвующих в опылении цветков, в ¡качестве «вознаграждения» получают нектар или пыльцу. Нектар, по-видимому, служит растению только для привлечения опылителей и образование его представляет собой в сущности расход веществ, в основном углеводов, которые оно могло бы использовать само для роста или других целей. Однако эти траты компенсируются пользой от опыления. (Столь же «расточительны» многие виды растений, образуя плоды, которые привлекают животных и служат им кормом; выгода заключается в расселении содержащихся в плодах семян).

Далее

Пищеварительный тракт как аналог ферментера.У большинства животных этот тракт представляет собой микробный микрокосм. У многих растительноядных животных его микрофлора играет главную роль в переваривании целлюлозы и, возможно, также в синтезе витаминов. Здесь поддерживается более или менее постоянный приток субстратов в виде съеденной, пережеванной и частично гомогенизированной животными пищи.

Далее

Флора и фауна рубца, разлагающие целлюлозу. — В рубце присутствует полностью сформированное сообщество.Желудок жвачных животных (к ним относятся например, олени, крупный рогатый окот и антилопы) состоит из четырех отделов, и проглоченная пища сначала попадает в тот из «их, который называется сеткой. Первое пережевывание приводит к измельчению пищи до частиц объемом 1—1000 мкл, причем отдельные из них могут достигать в длину 10 см. Из сетки в следующий отдел желудка, книжку, могут проходить только частицы объемом не более 5 мкл; более крупные животное отрыгивает и снова пережевывает (процесс непрерывного «жевания жвачки»). Рубец населен многочисленными бактериями (1010—1011 в 1 мл) и простейшими (Ю5—106 в 1 мл); pH среды в нем регулируется животным за счет выделения слюнными железами секрета, содержащего 100—140 мМ бикарбоната и 10—50 мМ фосфата. Таким образом, непрерывный приток субстратов и контроль условий его сбраживания микроорганизмами обеспечивается самим хозяином, а продукты микробной ферментации являются для него основным источником питания (рис. 13.4).

Далее

Расщепление целлюлозы в кишечнике термитов ведут в основном простейшие. — В кишечнике термитов фиксируется молекулярный азот.Бактерии играют менее заметную роль в кишечнике термитов, чем в рубце жвачных, но они, по-видимому, участвуют в двух особых случаях мутуализма.

Далее

То, что у большинства высших растений называют корнями, на самом деле микориза («грибокорень») — тесный мутуализм грибов и корневой ткани, при котором грибы помогают хозяевам получать минеральное питание, а сами берут у растения часть необходимого им органического углерода (см. недавний обзор Harley, Smith, 1983). Лишь представители очень немногих семейств, например, крестоцветные, не образуют такой ассоциации. У большинства мхов, папоротников, плаунов, голосеменных и покрытосеменных обнаружены ткани, более или менее тесно переплетенные с мицелием грибов. Все доминанты основных типов растительности на Земле — лесные деревья, травы и кустарники — имеют хорошо выраженную микоризу. Ископаемые остатки древнейших наземных растений позволяют предполагать их тесную связь с грибами. У этих форм еще нет корневых волосков, а в некоторых случаях — даже корней, поэтому заселение суши могло зависеть от присутствия грибов-мутуалистов.

Далее

У ¡некоторых орхидей (например, Neottia) и представителей других семейств (например, Monotropa из вересковых) полностью отсутствует хлорофилл. У них сильно развита микориза, действующая как связующее звено, через которое вещества передаются от корней второго, фотосинтезирующего растения-хозяина. Мутуалистический характер таких отношений не доказан. Действительно, можно было бы говорить и о паразитировании :на грибах (Lewis, 1974). В жизненном цикле некоторых папоротников и плаунов стадия гаметофита также лишена хлорофилла. Она растет под землей я связана сильно развитой микоризой. В этом случае также возможно, что гаметофиты паразитируют на грибах.

Далее

Регуляторные процессы должны обеспечивать гармоничный рост эндосимбионта и его хозяина. — Мутуализм с участием ди-нофлагеллат. — Экспериментальное доказательство мутуализма водоросли и животного. — сЦветение» инфузорий с водорослями- мутуалистами. — «Кража» хлоропластов.

Далее

Лишайники, по-видимому, возникали в ходе эволюции неоднократно. — Лишайниковый мутуализм дает «новый вид». — Медленный рост лишайников. — Лишайники как чувствительные индикаторы загрязнения среды.Симбиотические водоросли дают лишайникам продукты фотосинтеза, а если сами и получают какую-то пользу, то четко это не установлено. То, что отдельные клетки водорослей обычно находят на поверхности лишайника, позволяет предполагать, что они могут выжить и без защиты грибного таллома. Возможно, они «ловятся» грибом и используются без какого-либо «вознаграждения». Однако некоторые из водорослей (например,-рода Trebouxia) в свободноживущем состоянии неизвестны и это наводит на мысль о том, что существование в грибном талломе дает им что-то важное для их жизнедеятельности.

Далее