Дифференциальное использование ресурса: легче представить себе это у животных, но не так легко у растений. — Пространственное и временное разделение в использовании ресурса. — Разделение ниш: влияние условий окружающей среды.[ ...]
Несмотря на то что непосредственную связь между разделением ¡ниш и межвидовой конкуренцией установить очень трудно, именно разделение ниш, без сомнения, часто обусловливает сосуществование конкурирующих видов. Отсюда возникает вопрос о том, что лежит в основе этого явления. В этом разделе мы лишь наметим проблему, которая подробнее будет рассмотрена в гл. 18. Затем (разд. 7,11.1) мы обсудим особенности разделения ниш у растений.[ ...]
Существует несколько путей разделения экологических ниш. Первый из ;них — это разделение ресурсов, или, в более общем смысле, дифференциальное использование ресурсов. Разделение ресурсов :может наблюдаться у видов, которые живут в одном и том же местообитании, но, несмотря на это, используют различные ресурсы. Поскольку ресурсы для животных — это в основном особи других видов или их части (существуют миллионы типов потенциальных жертв), в принципе нетрудно представить, как конкурирующие животные могут (поделить между собой ресурсы. Все растения, напротив, имеют очень сходные потребности в одних и тех же (потенциально ограниченных ресурсах (гл. 3), и у них гораздо меньше возможностей для разделения ресурсов (но ом. ниже). Исключением, заслуживающим внимания, является, однако, азот. Все наземные растения поглощают связанный азот из почвы; но ряд видов, особенно бобовые, благодаря мутуалистической связи с азотфиксирующими бактериями способны также получать свободный азот из воздуха (гл. 13). Кроме того, некоторые насекомоядные растения используют азот, содержащийся в жертвах. Все это наводит на мысль о том, что конкурирующие виды растений могут сосуществовать благодаря различиям в использовании «общего запаса азота», а подтверждением этому служат результаты экспериментов, проведенных де Витом и его коллегами (de Wit et al., 1966).[ ...]
Во многих случаях ресурсы, используемые экологически сходными видами, пространственно (разобщены. Дифференциальное использование ресурсов будет тогда выражаться либо в расхождении видав по микраместообитаниям, либо даже в разном географическом распространении. Кроме того, доступность разных ресурсов может быть различной во времени, т. е. разные ресурсы могут становиться доступными в разное время суток или в разные сезоны. Дифференциальное использование ресурсов может выражаться в разобщении видов во времени. Существует множество примеров разделения ресурсов в пространстве или во времени как у животных, так и у растений. Но среди растений и других прикрепленных организмов из-за их ограниченной возможности к дифференциальному использованию ресурса в одном и том же месте и в одно и то же время разделение в пространстве и во времени должно, вероятно, иметь особенное значение.[ ...]
Другой важный способ разделения экологических ниш осуществляется в зависимости от условий среды. Два вида могут использовать совершенно одинаковые ресурсы; но если они в зависимости от условий среды, делают это по-разному (поскольку среда их сдерживает) и если они по-разному реагируют на эти условия, то тогда в разных условиях каждый вид может иметь конкурентное преимущество. Это также может выражаться либо в дифференциации видов по микроместообитаниям, либо в разном географическом распространении, либо в разобщенности во времени в зависимости от того, каковы изменения соответствующих условий: пространственные или временные, (мелкомасштабные или крупномасштабные. Конечно, в ряде случаев провести границу между условиями и ресурсами нелегко (гл. 3). Ниши могут разделяться на основе такого фактора (например, вода), который одновременно является и ресурсом, и условием.[ ...]
Модель, основанная на динамике численности конкурентов и их ресурсов. — Изоклина нулевого прироста популяции: граница ниши. — Внутривидовая конкуренция: равновесие между возобновлением и потреблением ресурса. Сильный и слабый конкурент. — Сосуществование: зависимость от соотношения уровней ресурса в «точке снабжения». — Более сложный вариант разделения ниши: каждый вид потребляет больше того ресурса, который в большей степени ограничивает его рост.[ ...]
Вначале Тилман определил изоклину нулевого прироста популяции (НПП, или ИЧСР; рис. 7.24) для одного вида, использующего два незаменимых ресурса. В координатах, соответствующих количествам этих ресурсов в среде, изоклина нулевого прироста — это граница между той областью значений ресурсов, в пределах которой вид сохраняет положительную скорость прироста популяции, и той, в пределах которой вид снижает свою численность (рис. 7.24). Изоклина НПП является, таким образом, границей двумерной экологической ниши вида.[ ...]
Для того чтобы -в -рамках модели Тилмана понять межвидовую конкуренцию, необходимо вначале рассмотреть внутривидовую конкуренцию. Внутривидовая конкуренция должна (в идеальном случае) приводить популяцию к состоянию устойчивого равновесия; до в данном случае это равновесие включает два компонента: постоянными должны оставаться и численность популяции, и уровень ресурса. Численность популяции ¡постоянна (по определению) в любой точке изоклины НПП. Необходимо, однако, определить условия постоянства уровня ресурса.[ ...]
Рнс. 7.25. Равновесие между поглощением и возобновлением ресурса. Точка К — единственная точка на ИЧСР (это не чистая скорость роста популяции), в которой концентрация ресурса ие изменяется (скорости поглощения и возобновления равны и направлены в противоположные стороны). Более подробные объяснения см. в тексте.[ ...]
Из рис. 7.25 видно, что на изоклине НПП существует только одна точка (постоянная численность популяции), где уровень ресурсов также ¡постоянен. Например, в точке Л, скорость потребления ресурса У ¡выше, чем скорость его возобновления, и его уровень уменьшается (стремясь ж точке К). Только в самой точке К скорости ¡потребления и возобновления равны; следовательно, К является той точкой, где постоянны и численность популяции, и уровень ресурса.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Конкурентное исключение |
 |
