Не все детритофаги синтезируют свои собственные целлюлазы. — Большинство детритофагов используют микробные целлюлазы.— Термиты «полагаются» на простейших и бактерий. — Корабельный червь «полагается» на высоко специализированных бактерий. — Мокрицы «полагаются» на заглоченных микроскопических растений. — Многие виды используют целлюлазы экзогенной микрофлоры. — Почему животные не синтезируют цел-люлаз? — Плодовые мухи и гниющие фрукты. — Растительный детрит и микрофлора обычно поглощаются вместе, но микрофлора гораздо питательней.[ ...]
Два основных органических компонента отмерших листьев и древесины—это целлюлоза и лигнин (табл. 11.1). Их переваривание представляет значительную проблему для животных, большинство из которых не способны выделять комплекс ферментов для расщепления этих веществ. Катаболизм целлюлозы (целлюлолизис) требует участия ферментов целлюлаз. Не имея их, детритофаги не могут переваривать целлюлозные компоненты детрита и поэтому не могут получить из них энергию, для того чтобы совершать работу, или более простые химические соединения, которые можно использовать для построения собственных тканей.[ ...]
Целлюлазы животного происхождения были с определенностью обнаружены у очень немногих видов-детритофагов или растительноядных беспозвоночных. Животная целлюлаза была выявлена у растительноядной улитки Helix pomatia (Koopmans, 1970) и, по-видимому, встречается еще у некоторых моллюсков, личинок некоторых мух и у отдельных видов дождевых червей.[ ...]
Для этих животных целлюлолизис не представляет особенных проблем.[ ...]
Большинство детритофагов, не имеющих собственных целлю-лаз, часто используют целлюлазы, которые образуют связанные с ними микроскопические растения или в некоторых случаях простейшие. Эти взаимодействия можно ранжировать следующим образом: облигатный мутуализм между детритофагами и специфической постоянной кишечной микрофлорой или микрофауной; факультативный мутуализм, или использование животными целлюлаз, выделяемых заглоченной вместе с детритом микрофлорой при ее продвижении через неспециализированный пищеварительный тракт; и, наконец, «наружный рубец», когда животные ассимилируют продукты обмена синтезирующей цел-люлазу микрофлоры, которая связана с разлагающимися растительными остатками или экскрементами (рис. 11.13).[ ...]
Недавно появилось сообщение о необычном симбиозе, в котором участвует корабельный червь (Lyrodus pedicella-tus). Несмотря на общепринятое название, это животное относится к моллюскам; в прошлом он был бичом деревянного судострои-тельства. Моллюск просверливает древесину, а для переваривания целлюлозы использует неизвестные до недавнего времени колонии бактерий. Эти симбиотические микроорганизмы живут в специальных железах, соединяющих жабры моллюска с его пищеводом. Из пищеварительного тракта моллюска бактерии получают целлюлазу; кроме того, они получают другой ресурс— растворенный молекулярный азот из протекающей через жабры воды. Удивительно то, что эти бактерии одновременно переваривают целлюлозу и связывают азот. На рис. 11.14 показан рост изолированной популяции бактерий при наличии целлюлозы, но в отсутствие каких-либо других источников азота, кроме молекул, попадающих в раствор из атмосферы. Специалисты по генной инженерии были бы в восторге, если бы им удалось создать такой организм, который мог бы превращать целлюлозу в высококачественный белок.[ ...]
Наконец самые разные детритофаги для того чтобы усваивать целлюлозу, по-видимому, полагаются на экзогенную микрофлору. При этом беспозвоночные поедают частично переваренный растительный детрит вместе с живущими на нем бактериями и грибами, без сомнения, получая значительную часть необходимой энергии и питательных веществ благодаря усвоению самой микрофлоры. Можно считать, что эти животные, такие, например, как ногохвостки Tomocerus, чтобы получить усвояемые вещества из непереваренных растительных остатков, используют «наружный рубец». Феномен «наружного рубца» достигает вершины своего развития у жуков-древесников и у отдельных видов муравьев и термитов, которые «выращивают» грибы на специально устроенных плантациях (разд. 13.2.2).[ ...]
Из-за того что ткани растительного детрита и населяющая их микрофлора тесно взаимосвязаны, среди консументов, потребляющих эти ресурсы, неизбежно много эврифагов. Эти животные просто не в состоянии поедать один из ресурсов, не захватывая вместе с ним другой. Так, например, на рис. 11.15, Л и Б показаны различные компоненты пищи у нескольких видов орибатидных клещей, обитающих в листовой подстилке в лесах Кента, Англия. Хорошо выражены межвидовые различия в относительной доле тканей грибов, высших растений и аморфного органического вещества; некоторые виды по крайней мере в отдельные сезоны в большей степени, чем другие, специализируются на отдельных компонентах опада. Все виды используют в пищу более одной категории корма и большинство из них имеют удивительно широкий пищевой спектр.[ ...]
Такие результаты позволили Камминсу (Cummins, 1974) сравнить микрофлору на растительном детрите с «арахисовым маслом» — питательным продуктом, который намазывают на малопитательное сухое печенье. Это сравнение вполне допустимо, но роль микробной биомассы в нем, по-видимому, преувеличена. Обычно наибольшую часть органического вещества, потребляемого детритофагами, составляет растительный детрит; поэтому, хотя он и усваивается с низкой эффективностью, но все же может удовлетворять довольно большую часть пищевых потребностей животных. Возможно, более точным будет сравнение пищи детритофага с очень толстым сухим печеньем, которое тонко намазано «арахисовым маслом». Тем не менее грибы и бактерии, <без сомнения, составляют важную часть пищи наземных и вод-;ных детритофагов; существуют довольно обширные данные, свидетельствующие о том, что, например, среди пресноводных детритофагов животные предпочитают детрит, содержащий микрофлору и, питаясь таким детритом, лучше растут.[ ...]
Вернуться к оглавлению