Что такое жизненный цикл? — Типы жизненных циклов отражают определенные правила и ограничения. — Жизненные циклы отражают генотип, среду и их взаимодействие. — Изучение жизненных циклов основано на сравнительных, а не абсолютных величинах.
Что такое жизненный цикл? — Типы жизненных циклов отражают определенные правила и ограничения. — Жизненные циклы отражают генотип, среду и их взаимодействие. — Изучение жизненных циклов основано на сравнительных, а не абсолютных величинах.
Чтобы выделять разные типы жизненных циклов, необходимо прежде всего выявить различные их компоненты и понять связанные с этими компонентами преимущества.
Размеры особи, вероятно, наиболее очевидная характеристика жизненного цикла организма. Они неодинаковы у разных таксонов, популяций и внутри одной популяции. Как показано в гл. 4, этот признак особенно изменчив у форм с «модульным» строением. Крупный размер организма может повысить его конкурентоспособность или эффективность как хищника, а также снизить уязвимость жертвы. Часто крупные формы лучше сохраняют постоянный уровень функционирования при колебаниях параметров среды (они в меньшей степени «открыты» ее воздействиям из-за более низкой величины отношения площади поверхности тела к его объему). Все это способствует повышению выживаемости более крупных организмов. Кроме того, в рамках вида потомство более крупных особей обычно более многочисленно (см., например, рис. 14.1). Однако крупные размеры могут и увеличивать опасность. У более высокого дерева больше шансов быть поваленным бурей или пораженным молнией; во многих работах отмечается предпочтение хищниками более крупной жертвы (гл. 9).
Все живые существа увеличивают свои размеры в процессе роста. Каждый организм крупнее зиготы, из которой он развился, причем тем крупнее, чем больше его исходные размеры, быстрее и продолжительнее рост.
Репродуктивные траты: трудности измерения.Размножение — центральный вопрос, обсуждаемый в данной главе, поскольку с этим процессом связана значительная часть различий в жизненных циклах.Б. Организмы могут производить все свое потомство либо за один-единственный акт размножения (моноцикличность1), либо за несколько независимых актов, в течение и после каждого из которых они поддерживают себя в состоянии, благоприятствующем выживанию и последующему размножению (полицикличность1).
Забота о потомстве, долгожительство, расселение, запасание ресурсов, пищедобывательная и защитная активность.Размножение — не единственный компонент жизненного цикла. Важное значение может принадлежать и признакам соматических тканей организма.
Что такое репродуктивная ценность?—Словесная характеристика.Попытка с помощью какого-то одного параметра охарактеризовать множество признаков разнообразных жизненных циклов, отразив при этом ход эволюции, кажется почти безнадежной. Однако именно это позволяет сделать концепция «репродуктивной ценности» (ИвЬег, 1930).
Реальный жизненный цикл — компромиссное расходование ресурсов.Легко описать гипотетический организм, имеющий все признаки, необходимые для достижения высокой репродуктивной ценности. Он размножается почти сразу же после рождения» дает многочисленное, крупное, защищенное потомство, о котором заботится; он размножается многократно и часто на протяжении бесконечно долгой жизни; он побеждает в конкурентной борьбе, избегает хищников и легко добывает пищу. Описать такое существо легко, но представить трудно, просто потому, что невозможно одновременно расходовать все свои ресурсы и на размножение, и на выживание; ярко выраженная забота о потомстве не позволит производить его в большом количестве. Короче говоря, уже здравый смысл говорит о том, что реальный образ действий и жизненный цикл организма должны отражать компромиссное распределение доступных ресурсов.
Отрицательные корреляции между особенностями жизненных циклов. — Различия в поступлении ресурсов могут маскировать компенсации и приводить к положительным корреляциям.Следовательно, компенсации имеют тенденцию выражаться в отрицательных корреляциях: более активная миграция связана с менее интенсивным размножением; более интенсивное размножение — с менее выраженным ростом и т, д. Однако между двумя явно альтернативными процессами достаточно часто прослеживается положительная корреляция. На рис. 14.5, например, показано, что кобылки, первыми достигающие стадии имаго, являются самыми крупными (Wall, 1985). Объяснить это несложно. У этих насекомых наблюдается конкурентная иерархия, при которой наиболее конкурентоспособные особи развиваются быстрее и вырастают более крупными, поскольку потребляют больше корма. Менее конкурентоспособные особи едят меньше, поэтому имеют мелкие размеры и созревают медленнее. Однако это свидетельствует не об отсутствии компромисса (вероятно, индивиды могли бы стать еще крупнее за счет замедления развития или же ускорить его при уменьшении размеров), а просто указывает на маскировку многих компромиссов эффектами конкурентной иерархии. Следовательно, когда разные особи (разные популяции или разные виды) получают существенно различающиеся количества ресурсов, можно ожидать положительных корреляций между биологически выгодными процессами.
Текущее размножение часто подавляет выживаемость, рост или будущее рамзножение, поскольку организм располагает ограниченными ресурсами.— Репродуктивные «траты» — это снижение остаточной репродуктивной ценности, часто опосредованное уменьшением «размера».— Естественный отбор благоприятствует жизненным циклам с максимальной суммой настоящей и остаточной репродуктивной ценности.
Оптимумы жизненных циклов соответствуют максимуму чистой, а не общей выгоды. — Это показано на примере размера кладок у стрижей.Распределение ограниченных ресурсов — не единственный компромисс, присущий жизненному циклу организма. Например, животные с крупными запасающими органами должны «платить» за их наличие снижением подвижности и, вероятно, способности избегать хищников или добывать подвижную пищу (Pond, 1981). Сходным образом растения, образующие большое количество крупных сочных плодов, должны расплачиваться за это, либо формируя способные выдерживать их соматические структуры, либо теряя устойчивость перед лицом стихии. Другими словами, увеличение выгод часто требует неизбежного повышения затрат. Поэтому логично ожидать, что естественный отбор благоприятствует не максимальной общей выгоде, а компромиссной — оптимальной, при которой максимальна чистая выгода (выгода минус затраты). Таким образом, можно предполагать, что запасающие органы обеспечивают максимум не самих запасов, а разницы между выгодой от их создания и тратами на поддержку и перемещение неизбежно разрастающихся при этом частей организма.
Ресурсы, распределение которых важно для репродуктивной ценности организма, в разных случаях неодинаковы. Физиологические потребности при образовании разных органов различны — в пыльнике цветка соотношение N, Р, К, С иное, чем в пестике. На практике для упрощения сравнения затраты обычно выражают в единицах энергии, поскольку измерить ее технически гораздо легче, чем большинство других параметров.
На местообитания следует смотреть с точки зрения конкретного <•организма.
Местообитания могут быть неизменными, сезонными, непредсказуемыми или эфемерными, непрерывными, пятнистыми или изолированными.Одна из общих классификаций местообитаний предложена Саутвудом (5оиШ Уоос1, 1977), рассмотревшим способы их изменения в пространстве и времени. Во времени с позиций организма местообитание может быть неизменным (условия среды бесконечно долго остаются благоприятными или неблагоприятными), предсказуемо сезонным (регулярная смена благоприятных и неблагоприятных периодов), непредсказуемым (благоприятные периоды различной длительности перемежаются также изменчивыми неблагоприятными периодами) или эфемерным (предсказуемо короткий благоприятный период сменяется бесконечно долгим неблагоприятным).
Местообитания можно классифицировать по влияниям «размера.» на остаточную репродуктивную ценность, хотя такой способ дает только сравнительные результаты. — Различные типы местообитаний могут возникать по многим причинам.
Репродуктивные траты в благоприятных и нейтральных в отношении размеров местообитаниях на примере одуванчиков. — Жизненные циклы ленточных червей. — «Траты» могут превосходить выделенные ресурсы. — Жизненные циклы ящериц. — Самоубийственный жизненный цикл лосося.
Благоприятное сочетание размеров и численности потомков обеспечивает максимальную суммарную репродуктивную ценность. — Это иллюстрирует пример калифорнийской флоры.Можно полагать, что «больше мелкого» или «меньше крупного» потомства — альтернативные способы распределения одного и того же запаса ресурсов, направляемых на размножение, хотя, естественно, здесь существует множество градаций: «больше мелкого», «несколько меньше несколько более крупного» и т. д. Наиболее благоприятен вариант, при котором все потомство в целом имеет наиболее высокую суммарную репродуктивную ценность. Это возможно либо в случае небольшого числа потомков с высокими индивидуальными репродуктивными ценностями, либо при многочисленных потомках, у каждого из которых она несколько ниже.
К-организмы в местообитаниях с К-отбором, r-организмы в местообитаниях с г-отбором.— г/К-концепция — просто особый случай более общей классификации.Ряд предположений, выдвинутых в предыдущем разделе, можно объединить в концепцию, имеющую особое значение при изучении разных типов жизненных циклов. Это концепция г- и /С-отбора, выдвинутая первоначально Мак-Артуром и Уилсоном (MacArthur, Wilson, 1967) и развитая Пианкой (Pianka, 1970). Буквы относятся к параметрам логистического уравнения (разд. 6.13) и означают, что r-отбор благоприятствует организмам с быстрым размножением (т. е. имеющим высокую r-ценность), в то время как /<С-отбор— вносящим основной вклад в будущее популяции при ее предельной плотности (/С). Следовательно, данная концепция исходит из существования двух противоположных типов местообитаний: связанных с г- и /С-отбором. Подобно всем обобщениям, такое противопоставление слишком упрощено, однако достаточно обосновано, чтобы тщательно его проанализировать.
Некоторые широкомасштабные сравнения подтверждают г/К-схему.Рогозы и мелкие луговые травы подтверждают г/К-схему.Популяции Р. аппиа удовлетворяют r/К-схеме. Растения из r-селективного биотопа созревают раньше (рис. 14.14,Л), они мельче (рис. 14.14,5) и направляют на размножение больше ресурсов (рис. 14.14,В), что ведет к сокращению продолжительности их жизни. Для растений из /<С-селективного биотопа справедливо обратное.
Итак, примеры соответствия r/К,-схеме имеются. Уже Стернс (Stearns, 1977) в обширном обзоре опубликованных работ пришел к выводу, что в 18 из 35 тщательно проведенных исследований результаты удовлетворяют этой схеме, а в 17 — нет. Это, несомненно, показывает ограниченную способность г/К-концепции объяснять наблюдаемые факты. С другой стороны, можно считать вполне удовлетворительным уже то, что относительно простая концепция помогает понять значительную часть таких разнообразных жизненных циклов. Однако, как бы мы ни относились к г/К-схеме, естественно, остается множество вопросов, ждущих своего объяснения.
Для литторин подходит демографическая классификация меСТб: обитаний, но не годится г/К-схема.Если зависимости на рис. 14.16 (соответствующие кривым смертности двух популяций) сравнить с данными по жизйейным циклам из табл. 14.3, можно заметить полное их совладение. Для улиток, обитающих в щелях, более малочисленное и более крупное потомство отражено начальным подъемом кривой, в то время как ускоренное созревание и повышенное расходованиё ресурсов на размножение — ее последующим плато и, спадом. В случае «валунной» популяции более многочисленное и более мелкое потомство соответствует начальному плато, а более крупные размеры, отсрочка размножения и менее значите льноё выделение на него ресурсов — последующему подъему.
Жизненный цикл часто является непосредственной реакцией организма на существующие условия. — Такие реакции либо формируются отбором, либо просто обусловливаются средой.Жизненный цикл, естественно, никоим образом не является застывшей, независимой от господствующих условий среды характеристикой. Это результат как длительной эволюции, так и непосредственных реакций организма на среду, в которой он обитал и обитает.
Организмы в некоторой степени «пленники» своего эволюционного прошлого. —Жизненные циклы отражают как условия среды, так и филогению.Другими словами, выбор жизненного цикла ограничен онтогенетическими возможностями организма, а значит, и филогенетическим положением таксона. Например, у всех представителей отряда Procellariformes (альбатросы, буревестники, глупыши) в кладке только одно яйцо, и птицы «подготовлены» к этому морфологически наличием единственного наседного пятна (Asmóle, 1971). Птица могла бы отложить и больше яиц, но это будет бессмысленной тратой ресурсов, если одновременно не изменятся и все процессы развития наседного пятна. Следовательно, представители данного отряда — «пленники» своего эволюционного прошлого, как и вообще все организмы. Их жизненные циклы соответствуют ограниченному набору вариантов, а значит, эти организмы могут существовать в ограниченном диапазоне местообитаний.
Филогения влияет на размер, а тем самым и на жизненный цикл.
Определение аллометрии. — Аллометрические особенности и ихг последствия для жизненных циклов.Зависимости на рис. 14.20 и 14.21 тесно связаны с представленными на рис. 14.19, поскольку все они — аллометрические (Gould, 1966). Аллометрическая зависимость означает, что физические или физиологические свойства организма закономерно меняются с размером последнего. Например, увеличение размера (фактически объема) среди саламандр ( рис. 14.20, Л) ведет к снижению его доли, расходуемой на образование потомства. Сходным образом (рис. 14.19, Б) увеличение массы у птиц сопровождается сокращением времени насиживания, на единицу массы тела.
Без аллометрии эффективность физиологических процессов из-менялась бы с размером тела.Изучать аллометрические. зависимости, конечно, необходимо, однако, несмотря на всю увлекательность этой темы, она больше касается физиологов, нежели экологов (обсуждение этого вопроса см. Gould, 1966; Schmidt-Nielsen, 1984, а в более экологическом контексте — Peters, 1983).
Отделение экологических различий от аллометрических и филогенетических ограничений.Обычный подход к экологическому изучению жизненных циклов — сравнение их у двух или более популяций (или видов, или групп) и попытка объяснить различия, исходя из особенностей сред обитания. Однако, как было показано, таксоны могут различаться и из-за того, что соответствуют разным точкам одной и той же аллометрической кривой, или из-за специфических эволюционных ограничений. Следовательно, «экологические» различия важно отделять от аллометрических и филогенетических.
Селборнские стрижи: стабильность - с 1978 по 1983 гг. — Британские цапли: стабильность, несмотря на неблагоприятные ус-ловия. — Лютик ползучий: стабильность размера популяции, несмотря на динамичность ее состава. — Трипсы: флуктуирующая популяция.
Снова о трипсах. Когда погодой объясняется 78% изменений численности, это не значит, что процессы, зависящие от плотности, не имеют значения.Следовательно, Андреварта и Берч «отвергали традиционное разделение факторов среды на биотические и абиотические, а также на зависящие и не зависящие от плотности, исходя из того, что такое деление неточно и не дает необходимой базы для обсуждения проблем популяционной экологии» (Andrewartha, Birch, 1960).
Пример Холдейна с сосновой пяденицей: регулирование при высокой , изменчивости.— Логически регулирование кажется неизбежным, но определяет лишь небольшую долю изменчивости размеров популяций.— r/K-континуум соединяет две противоположности, следовательно обе они важны (пример с Vulpia).
Численность вида в определенной области в данный момент времени равна его численности в некоторый момент в прошлом плюс число родившихся особей минус число умерших плюс число иммигрировавших минус число эмигрировавших. Колебания размеров популяции должны быть объяснимы с учетом этих четырех процессов. Если бы удалось вычленить вклад каждого из них в наблюдаемые изменения, можно, вероятно, было бы гораздо точнее сосредоточить внимание на исследовании стадий, определяющих изменение плотности популяций и их стабильность.
Анализ ключевых факторов основан на использовании ¡г-значений, которые отражают среднюю силу воздействия различных факторов смертности, указывая, какой ключевой фактор вызывает изменение популяции и какие факторы скорее регулируют, а не просто определяют численность.
Этот анализ был применен при изучении очень большого числа популяций насекомых. Птиц, млекопитающих и растений исследовано с его помощью гораздо меньше. Примеры представлены на рис. 15.11 в форме кривых изменения общей смертности популяции ( общ) и й-значений, для различных других факторов. Сбоку даны графики для факторов, зависящих от плотности.
Таким образом, выявить факторы, лежащие в основе популяционного обилия, не всегда удается с помощью анализа ключевых факторов, проведенного по данным учетов. В самом деле, более детальные исследования обычно включают в себя экспериментальные изменения плотности, доступности ресурсов или воздействия врагов (см. данные (по Cakile edentula з разд. 15.5 и системе Opuntia—Cactoblastis в разд. 15.6.5). Тем не менее анализ ключевых факторов полезен для объяснения данных учетов или таблиц выживания и особенно для различения факторов, определяющих и регулирующих численность.
Наличие регулярной цикличности в изменениях численности животных впервые отмечено при изучении многолетних отчетов фирм, заготовляющих пушнину, и охотников-промысловиков. Позже о циклах сообщалось во многих работах по полевкам, леммингам и некоторым лесным бабочкам. Цикличность может быть связана с периодическими колебаниями параметров среды. С другой стороны, не исключена ее связь с внутривидовыми демографическими процессами, включающими отсроченную или сверхкомпенсирующую зависимость от плотности (см. разд. 10.2.2 и 10.2.3). Однако такие зависящие от плотности процессы должны быть особенно резко выраженными, если их не маскируют случайные флуктуации окружающих условий.
Интенсивные исследования, не дающие четкого объяснения, но затрагивающие вопросы, важные для популяционной динамики в целом. — Биология леммингов на Аляске. — Численность леммингов растет и резко падает. — Десять фактов из области популяционной динамики мелких грызунов, которые должна объяснить теория цикличности, учитывающая роль расселения. — Различные типы теории: внутренние и внешние причины. — Вопрос о роли цикличности качества и количества пищи в северных широтах.—Неоднозначные результаты экспериментов с подкармливанием. — Пища: гипотеза восстановления питательных веществ. — Роль хищников: типичный пример леммингов на Аляске. — Второстепенная роль хищников и паразитов. — Теории внутренних факторов: поведение — расселение и агрессия.— Изменение популяционной плотности; поведение изменяет плотность. — Генотипические изменения или результат отбора родичей. — Попытка объединить разрозненные элементы.
Одним из элементов популяционной динамики мелких грызунов, несомненно, является интенсивность расселения. Этот вопрос уже рассматривался в гл. 5, и здесь мы вновь к нему возвращаемся.Во многих работах, связанных с изучением численности, допускается, что основные влияющие на нее события происходят в пределах той области, где непосредственно проводится учет, а иммиграцией и эмиграцией можно спокойно пренебречь, т. е. jVt+i = A/ t-f-родившиеся—погибшие. Естественно, это верно не всегда. Во многих популяциях миграция — важнейший фактор, определяющий и/или регулирующий численность. Мы уже видели, что эмиграция летних имаго колорадского жука — определяющий ключевой, сверхкомпенсирующий и зависящий от плотности фактор. Популяция зимней пяденицы уменьшается после зимовки частично из-за эмиграции гусениц, действующей как не зависящий от плотности ключевой фактор. В то же время в жизненном цикле неясыти эмиграция (и гибель) совят зависит от плотности, но не является ключевым фактором.
Семена подорожника, высеянные в обычных и «аномальных» местообитаниях.Известно много примеров случайного заноса видов в несвойственные им местообитания. Хотя последствия его с точки зрения экологии часто были драматическими, он не изучался в экспериментах с контролем. С другой стороны, преднамеренная интродукция вида способна помочь пониманию причин его частой встречаемости, редкости или отсутствия в данных условиях. На такие опыты косо смотрят экологи-консерваторы, не признающие вмешательства в сложившийся в природе порядок, а также те, кто справедливо полагает, что экспериментальная интродукция вида может привести к его неконтролируемому распространению. Однако такие эксперименты, вероятно,— наиболее эффективный метод экологических исследований.
Если размер популяции лимитирован недостатком ресурса, добавка последнего должна была бы повысить численность вида. Древесные белки рода Tamiascitirus обитают во многих хвойных лесах бореальной и умеренной зон Северной Америки. Косвенно выяснено, что лимитирующий фактор для них — пища. Показано, например, что величина их территорий обратно пропорциональна доступности на ней корма. Плотности популяций белки Дугласа (Tamiasciurus douglasii) были оценены с помощью живоловок в трех лесных местообитаниях Британской Колумбии. На контрольных участках животных не подкармливали, а на экспериментальных каждую неделю с марта по октябрь 1977 г. и в марте 1979 г. вокруг ловушек разбрасывали семена подсолнечника и овес. В последнем случае число пойманных белок было в 5—10 раз выше, чем в контроле, где плотность колебалась от трех до десяти белок на участок отлова. Экспериментальная популяция за период зимнего подкармливания выросла до 65 белок на участок (рис. 15.21). Такой взрыв численности был вызван сочетанием иммиграции с повышением плодовитости самок и выживаемости. После прекращения подкормки размер популяции снизился до сравнимого с контрольным уровня (Sullivan, Sullivan, 1982).
Устранение конкурентов в прибрежных растительных сообществах.Удаление кроликов с луга.Другие примеры устранения консументов представлены в гл. 19.Интродукция насекомых для борьбы с водными растениями. — Интродукция кактусовой огневки для борьбы с опунцией.
Отделяя распространенность вида от интенсивности его присутствия (степени концентрирования его популяций), можно видеть, что понятия «обычный» или «редкий», если не делать специальных оговорок, крайне неудовлетворительны. Вид может быть (а) широко распространенным с высокой интенсивностью (высокой плотностью популяций), (б) широко распространенным с низкой интенсивностью, (в) узко распространенным с высокой интенсивностью и (г) узко распространенным с низкой интенсивностью. Кроме того, выводы о редкости или обычности вида лишены смысла, если не отнесены к определенной территории — площадке в 1 м2, участку в 1 га, графству, стране, острову или континенту. В табл. 15.5 дается подробная классификация типов встречаемости.
Списки наиболее редких на земле видов растений и животных тщательно составлены специалистами по охране природы, заинтересованными в сохранении их от вымирания. Заинтересованность бывает локально-национальной, если вид редок в стране или округе, однако такой подход больше уместен для филателиста, чем для эколога. В то же время Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) стремится выявить виды настолько редкие в глобальном масштабе, что им грозит исчезновение. Эта организация не только публикует соответствующие списки, но и собирает информацию о специфических причинах редкости и шагах, которые можно было бы предпринять для предотвращения вымирания или повышения численности видов, находящихся под угрозой. Эти сведения публикуются в так называемых Красных книгах, посвященных в основном цветковым растениям, папоротникам, млекопитающим и птицам—группам, привлекающим основное внимание специалистов по охране природы. В табл. 15.6, например, приведены данные из Красной книги МСОП по находящимся в наибольшей опасности американским млекопитающим (Thorn-back, Jenkins, 1982).
Сообщество имеет эмерджентные свойства, отсутствующие у образующих его отдельных популяций.—Выявление и описание структур сообществ. — Сообщества можно изучать на разных уровнях — выделение любого из них одинаково оправданно.
Разнообразие отражает видовое богатство, а также обычность и редкость видов. — Индекс разнообразия Симпсона. — Равномерность распределения. — Индекс разнообразия Шеннона.Когда состав сообщества характеризуется просто числом входящих в него видов, полностью игнорируется такой важный параметр, как количественные отношения между ними. При этом теряется информация о редкости одних видов и обычности других. Чисто интуитивно сообщество из семи видов с одинаковой численностью предоставляется более разнообразным, чем другое, состоящее также из семи видов, но в котором 40% всех особей относится к самому обычному из них и только по 5% — к трем самым редким (табл. 16.1). При этом видовое богатство обоих сообществ одинаково.
Энергетический подход — альтернатива таксономическому описанию.Попытки описать структуру сложного сообщества одним-едпнствениым показателем типа видового богатства, разнообразия или выровненности, несомненно, несостоятельны из-за потери при этом очень большого количества ценной информации. Для получения более законченной картины соотношения численностей разных видов в сообществе используют всю совокупность значений строя график их зависимости от «ранга» вида. Сначала на график наносят Р наиболее обильного вида, затем — стоящего по обилию на втором месте и т. д., пока набор этих величин не закончился на самом редком виде. Такой график зависимости ранг — обилие можно построить по данным о численности организмов, с площади покрытия поверхности различными сидячими видами или же о биомассе разных видов в сообществе.
Бывают, по-видимому, сообщества с резкими границами, которые не могут пересечь виды соседних сообществ, однако, если они и есть, это крайне редкое исключение. Четким может показаться разделение наземной и водной сред, однако экологическую несостоятельность такого мнения демонстрируют выдры и лягушки, регулярно пересекающие границу, а также многие насекомые, личинки которых живут в воде, а крылатые имаго — на суше или в воздухе. Более того, уровень воды меняется по сезонам, поэтому (а также из-за волн и брызг) переход между сушей и водоемом фактически представляет собой градиент промежуточных условий.
Границы распределения видов вдоль градиентов не резкие, а размытые. — Изменения конкурентоспособности вдоль градиента могут обусловить резкие границы. — Выбор градиента почти всегда субъективен.Многие другие исследования градиентов дали сходные результаты.
При ординации сообщества изображают в математическом пространстве так, что наиболее близкие по составу оказываются ближе всего друг к другу.—Затем необходимо выяснить, что изменяется вдоль осей ординационного графика. — Ординация может привести к гипотезам, требующим дальнейшей проверки.— Классификация предполагает объединение сходных сообществ в группы. — Ординация и классификация могут дополнять друг друга. — Прикладной аспект классификации.
Сообщество не сверхорганизм, а скорее уровень организации.В первой четверти XX в. вокруг вопроса о природе сообщества бушевали страсти. Клементс (Clements, 1916) считал его своего рода сверхорганизмом, в котором виды-компоненты прочно связаны друг с другом в настоящем и общем для них эволюционном прошлом. По его мнению, иерархические отношения особи — популяции — сообщества и клетки — ткани —организмы вполне аналогичны.
Проведя анализ, эквивалентный градиентному, можно связать это распределение со среднегодовыми температурами и количествами осадков (рис. 16.12). Конечно, получаемая картина слишком упрощена, поскольку определенное значение имеют и многие другие факторы. Однако этот рисунок дает представление о соответствии между климатом и типом биома.
Относительное обилие многих организмов (особенно корот-коживущих) в сообществе меняется в течение года по мере того, как особи завершают свои жизненные циклы при переходе от одного сезона к другому. Объяснение таких временных закономерностей не сложное, и мы его здесь касаться не станем. Не станем мы подробно останавливаться и hi межгодовых изменениях видового обилия, отражающих реакции отдельных популяций на множество факторов, влияющих на размножение и выживаемость (см. гл. 6—13 и 15). Сейчас нас интересует процесс сукцессии, т. е. несезонной, направленной и непрерывной последовательности появления и исчезновения популяций разных видов в неком местообитании. Это общее определение охватывает широкий диапазон сукцессионных смен, сильно различающихся как временными масштабами, так и механизмами протекания.
Некоторые сукцессии идут при последовательном использовании различными видами разлагающегося ресурса.— Деградационная сукцессия на сосновой хвое.Один из типов последовательных смен видов может быть назван деградационной сукцессией. Она происходит сравнительно быстро — в течение нескольких месяцев или лет. Любая мертвая органика, будь то погибшее животное или растение, сброшенная змеей кожа или помет, используется микроорганизмами или животными-детритофагами (см. гл. 11). Обычно разные виды редуцентов появляются и исчезают поочередно, по мере истощения в ходе разложения органического вещества одних ресурсов и появления других веществ. Одновременно изменения в физическом состоянии детрита делают его благоприятным сначала для одних видов, затем для других. Так как в этих последовательных сменах участвуют гетеротрофы, саму сукцессию часто называют гетеротрофной. В конце концов она завершается полным потреблением и минерализацией определенного ресурса.
Не все новые местообитания разлагаются: некоторые просто заселяются.—Аллогенная сукцессия определяется внешними влияниями, изменяющими условия среды: переход от соленого марша к лесу.Когда испражняется слон, опадают листья или гибнет мелкое млекопитающее, возникает новое местообитание (гл. 11). Однако для эколога гораздо интереснее случаи, когда оно представлено участком субстрата, открытым для заселения зелеными растениями (так называемой автотропной сукцессии) или другими сидячими организмами. В этих случаях новое местообитание не деградирует и не исчезает, а просто заселяется. Дальнейшее нарушение может привести к другой сукцессии в этом .же самом месте.
Сукцессии на заново осваиваемых территориях обычно идут несколько веков. Однако аналогичный процесс с участием мор-ских макрофитов, заселяющих недавно обнажившиеся участки скалистой литорали, занимает менее десяти лет. Жизни эколога вполне достаточно, чтобы проследить за всей сукцессией этих макрофитов, однако для непосредственного наблюдения за процессом отступления ледника она слишком мала. Правда, иногда можно собрать информацию и о более продолжительных событиях. Часто стадии сукцессии представлены градиентом сообществ в пространстве (пример — переход от соленого марша к лесу). Время появления того или иного сообщества можно установить, используя исторические карты, радиоуглеродный анализ и другие методики. Ход сукцессии могут отражать ряды сообществ, существующих в настоящее время, но соответствующих разным периодам времени, прошедшим с ее начала, однако вывод о том, действительно ли эти сообщества — разные стадии сукцессии, требует осторожности. Нужно помнить, например, что в умеренных северных широтах растительность местами еще ре-колонизирует пространство, освободившееся после последней ледниковой эпохи (гл. 1).
Модель сукцессии Хорна (Horn, 1975, 1981) проливает некий свет на механизм смены видов. Этот автор признавал, что в гипотетическом лесном сообществе можно было бы предсказать изменения в составе древесных пород, зная две вещи: во-первых, для каждой породы — вероятность, с которой один экземпляр сменяется за определенное время экземпляром того же или иного вида; во-вторых, исходный видовой состав.
Иногда климаксовое состояние достигается быстро, а иногда так медленно, что говорить о нем следует с осторожностью.Конечны ли сукцессии? Ясно, что, если место гибнущих организмов будут занимать молодые экземпляры того же вида, установится устойчивое равновесие. Уже говорилось, что модель Хорна (разд. 16.4.4) свидетельствует о теоретическом существовании стационарного видового состава, если только вероятности замены (экземплярами того же или любого другого вида) длительное время остаются постоянными.
Урожай на корню.— Биомасса и некромасса.— Первичная и вторичная продукция.—Международная биологическая программа.Все организмы нуждаются для построения своих тел в веществе, а для поддержания своей жизнедеятельности — в энергии. Это справедливо в отношении как отдельных особей, так и слагаемых ими сообществ. В данной главе обсуждаемой единицей служит сообщество, поэтому вместо рассмотрения путей получения и расходования энергии и вещества отдельным организмом обсуждается их движение по сообществу. На практике это равнозначно изучению «активности» единиц площади суши или воды.
Подземная продукция почти наверняка недооценивается.— Продукция лесов, степей, посевов и озер закономерно изменяется с широтой, часто с локальными отклонениями от правила.Результаты сравнения наземных и водных сообществ могут оказаться искаженными из-за огромных технических трудностей определения биомассы подземных частей. Еще большая проблема— оценка продуктивности почвенных сообществ.1Говорят, что попытка добраться до корней деревьев (для оценки их биомассы) в одном из лесов шт. Калифорния с помощью динамита закончилась тем, что большая часть корней очутилась на территории шт. Невада. Хотя эта история может быть и вымыслом, она служит хорошей иллюстрацией проблемы. В большинстве оценок первичной продукции сухопутных систем учитывается лишь надземная биомасса. Однако на деле первичная продукция, скрытая под землей, может быть не меньше или даже больше.
Изменение вдоль «речного континуума».— Параллельная изменчивость для озер.— Океаны, эстуарии и континентальные шельфы.Функционирование всех биологических сообществ требует притока энергии. В большинстве экосистем суши она «местного» происхождения — ее дает фотосинтез зеленых растений. Органическое вещество (и запасенная в нем энергия), производимое самим сообществом, называется автохтонным. В водных сообществах оно возникает в ходе фотосинтеза макрофитов на мелководье, а также микроскопического фитопланктона. Однако значительная часть органического вещества (энергетического ресурса) часто поступает в эти экосистемы извне и приносится течением или ветром в форме мертвых остатков. Его называют ал-лохтонным. Относительное значение двух источников автохтонного и одного источника аллохтонного органического вещества в водной системе зависит от размеров водоема и типа наземного сообщества, поставляющего в него органические осадки.
Основная особенность автогенных сукцессий (разд. 16.4.3) в том, что пионерными видами являются быстро растущие травы с относительно небольшим количеством опорной ткани. Таким образом, на ранних стадиях сукцессии отношение Р/В высокое. Однако позднее доминирующими становятся, как правило, виды с медленным ростом, но в конце концов достигающие крупного размера и монополизирующие свет и пространство. У них много как мертвой, так и живой нефотосинтезирующей ткани, т. е. отг ношение Р/В становится низким. Эта закономерность отражена на рис. 17.6.
Наземные сообщества неэффективно используют солнечную радиацию.— Продуктивность иногда лимитируется недостатком ФАР.— Решающую роль часто играет недостаток воды.— Температура бывает слишком низкой для быстрого образования сухого вещества.— Взаимодействие температуры и осадков.— Продуктивность и структура полога.— ЧПП возрастает с увеличением вегетационного периода.— ЧПП бывает низкой из-за недостатка необходимого минерального ресурса.
Эстуарии и апвеллинговые зоны снабжают морские экосистемы большим количеством биогенов.— Продукция фитопланктона зависит от глубины и времени года.Факторы, чаще всего лимитирующие первичную продукцию в водной среде,— биогенные элементы, свет и интенсивность выедания. Среди первых важнейшую роль играют азот (обычно в форме нитрата) и фосфор (фосфат). В местах, где по той или иной причине концентрации биогенных элементов необычно высоки, существуют высокопродуктивные водные сообщества.
Общая положительная корреляция между первичной и вторичной продукцией.—Большая часть первичной продукции не потребляется консументами.Вторичная продукция определяется как скорость образования новой биомассы гетеротрофными организмами. В отличие от растений бактерии, грибы и животные не способны синтезировать необходимые им сложные, богатые энергией соединения из простых молекул. Они растут и получают энергию, потребляя растительное вещество либо прямо, либо опосредованно — поедая других гетеротрофов. Растения, первичные продуценты, составляют в сообществе первый трофический уровень. На втором находятся первичные консументы; на третьем — вторичные консументы (хищники) и т. д.
Энергия может проходить через сообщество многими альтернативными путями.— Относительное значение потоков энергии определяется эффективностью потребления, ассимиляции и продуцирования.— Изменчивость эффективности потребления.— Изменчивость эффективности ассимиляции.— Изменчивость эффективности продуцирования.
Система редуцентов дает 98% вторичной продукции степного сообщества.— Модель потока энергии подкрепляется результатами МБП.Напомним, что в табл. 17.7 представлены данные по гипотетическому сообществу со структурой, показанной на рис. 17.19, и теоретические значения эффективностей переноса. Можно ли считать модель и сделанные выводы реалистичными? Другими словами, будут ли реальные экосистемы укладываться в такую теорию? Хил и Мак-Лин (Heal, MacLean, 1975) пытались проверить правомерность своей модели, используя эмпирические данные по первичной и вторичной продукции десяти экосистем тундры, леса и степи. На основе значений ЧИП (с соответствующими эффективностями потребления у лесных фитофагов—5%, у остальных — 25%) удалось предсказать вторичную продукцию разных трофических уровней. Эти теоретические результаты сравниваются на рис. 17.22 с фактическими, измеренными величинами. Совпадение вполне удовлетворительное (идеальное выразилось бы в попадании всех точек на биссектрису прямого угла).
Энергия не может передаваться по замкнутым циклам и использоваться повторно, а вещество может.— Вещество (и в том числе биогенные элементы) может проходить через сообщество по «петлям».— Круговорот биогенных элементов никогда не бывает безупречным.— Исследование леса Хаббард-Брук —Поступление и вынос биогенных элементов, как правило, низки по сравнению с их количеством, участвующем в круговороте, хотя сера — важное исключение из этого правила (в основном из-за «кислотных дождей»).— Сведение леса размыкает круговорот и ведет к потере биогенов.— Наземные биомы различаются распределением биогенных элементов между мертвым органическим веществом и живыми тканями,— Течения и осадконакопление — важные■ факторы, влияющие на поток биогенных элементов в водных экосистемах.
В гл. 16 мы отвергаем точку зрения на сообщество как на своего рода сверхорганизм (мнение Клементса), а здесь рассматриваем его как будто бы именно с этой позиции. При изучении трофической структуры сообщество считается единым целым, и именно на этой основе анализируется его функционирование и проводится сравнение разных экосистем. Такого рода исследование можно провести в масштабах всего земного шара, одного гектара суши или литра воды из озера. Однако, чтобы ответить на вопрос, почему процессы в сообществе протекают так, а не иначе, снова необходимо будет вернуться на уровень взаимодействий отдельных организмов. Именно они — материал эволюции, и именно они, различным образом влияя друг на друга, определяют функционирование сообщества в целом. Это необходимо помнить.
В этой главе и в трех следующих мы рассмотрим факторы, формирующие облик и структуру сообществ. Начнем мы с роли межвидовой конкуренции. Для пар видов она уже анализировалась в гл. 7; теперь же упор будет сделан не на парах, а на целых совокупностях видов.
Логично предположить, что непосредственно ответить на подобный вопрос могут результаты полевых экспериментов, в ходе которых какой-то вид изымается или, наоборот, добавляется в сообщество, а исследователи наблюдают за реакцией на это остальных видов (см. начало гл. 7). Некоторые авторы попытались обобщить данные подобных опытов. Шенер (Schoener, 1983) проанализировал результаты всех полевых экспериментов по межвидовой конкуренции, описания которых он смог отыскать в научной литературе (всего 164 публикация). Согласно его подсчетам, примерно одинаковое количество подобных работ посвящено наземным растениям, наземным животным и морским организмам и примерно вдвое меньшее число работ посвящено пресноводным организмам. Большинство исследований, касающихся наземных организмов, выполнено в областях с умеренным климатом и на материковых популяциях, причем работ, посвященных растительноядным насекомым, относительно мало (см. ниже). Таким образом, круг объектов, выбранных экологами, накладывает определенные ограничения на любые возможные выводы. Тем не менее Шенер выяснил, что примерно в 90% работ существование межвидовой конкуренции подтверждалось, причем для наземных, пресноводных и морских организмов эта доля составляла 89, 91 и 94% соответственно. Кроме того, когда он анализировал количество не публикаций, а видов или групп видов (их насчитывалось 390, поскольку во многих работах было изучено по нескольку групп видов), то получилось, что в 76% случаев конкуренция отмечалась по меньшей мере иногда, а в 57% —во всех изученных условиях. Здесь цифры по наземным, пресноводным и морским организмам оказались опять-таки очень близкими.
Аргументы против существования конкуренции среди насекомых-фитофагов.— Интенсивность конкуренции, по-видимому, неодинакова в разных сообществах.На самом деле имеются и иные основания полагать, что межвидовая конкуренция среди растительноядных насекомых встречается относительно редко (Strong et al., 1984). Доля популяций, в которых наблюдается внутривидовая конкуренция, составляет, по данным анализа, всего около 20%, а если организмы не конкурируют со своими сородичами, вряд ли они станут конкурировать с еще менее сходными организмами других видов. Известно также множество примеров «вакантных ниш» для насекомых-фи-тофагов, т. е. мест или способов питания на каком-либо широко распространенном растении, используемых насекомыми в одной области, но остающихся незанятыми в других районах с иной местной энтомофауной (рис. 18.1). Подобная неспособность полностью насытить имеющиеся ниши подтверждает гипотезу о незначительной роли межвидовой конкуренции в этой группе животных.
Модель Аткинсона и Шоррокса.— «Призрак конкурентного прошлого».— Свободное от врагов пространство.Еще одна сложность возникает, если мы рассматриваем так называемую «кажущуюся» конкуренцию за «пространство, свободное от врагов» (Holt, 1984; Jeffries, Lawton, 1984). Как указывалось в гл. 7, не исключено наличие пределов сходства как для сосуществующих видов, являющихся добычей одного хищника, так и для совместно обитающих видов, являющихся потребителями общего ресурса. Любые выводы относительно того, насколько подобные эффекты значимы в реальной обстановке, были бы сейчас преждевременны; вопрос этот еще нуждается в дальнейшем изучении. В данном месте важно только подчеркнуть, что такого рода «конкуренция» может (или могла в прошлом) происходить и в отсутствие какого-либо дефицита ресурсов (если, конечно, не считать ресурсом свободное от врагов пространство). Мы еще раз убеждаемся, что возможно влияние конкуренции на структуру сообщества даже тогда, когда ее постоянное действие вовсе не очевидно.
Прогнозы, вытекающие из теории конкуренции.Слабая взаимосвязь между «постоянно действующей конкуренцией» и организующей силой конкуренции позволила некоторым экологам заняться изучением влияния конкуренции на структуру сообществ, не задаваясь вопросом, существует ли вообще «постоянно действующая конкуренция». (Если говорить откровенно, подобные исследования, по-видимому, привлекли большую часть ученых именно возможностью уйти от ответа на этот коварный вопрос.) Первоначально с помощью этого подхода рассчитывали предсказать, как бы выглядело сообщество, если бы межвидовая конкуренция формировала его в настоящем или з прошлом, а затем изучить реальные сообщества и проверить, насколько они этим предсказаниям соответствуют.
Работа Пайка: наблюдения за шмелями подтверждают прогнозы теории конкуренции.— Конкуренция и гильдии.— Комплементар-ность ниш и диффузная конкуренция.— Работа Эммонса: у древесных белок ниши расходятся по четырем измерениям,— Сезонные и биотопные расхождения ниш бокоплавов, ...возможно, помогают избегать межвидового скрещивания, а не конкуренции.— Разделение ресурсов у насекомых-фитофагов, по-видимому, отсутствует.
Сосуществование конкурирующих между собой растений объяснить особенно трудно.— Возможное объяснение: конкуренция за ресурсы по Тилману.— Различия ниш и локальное сосуществование трав на пастбище в Канаде.— Собранные данные позволяют предполагать конкуренцию, ...но не более того.
В некоторых обсуждавшихся выше исследованиях описаны можная роль диффузной конкуренции у суперкочевников.Даймонда (Diamond, 1975) по птицам островов архипелага Бисмарка у побережья Новой Гвинеи (рис. 18.8). Наиболее впечатляющим аргументом является так называемое «шахматное» распространение видав. В этом случае экологически сходные формы (члены одной гильдии) имеют взаимоисключающие, но переплетающиеся ареалы, так что на каждом острове в составе архипелага встречается только один из видов группы (или же ни одного). На рис. 18.9 распределение подобного типа показано для двух мелких экологически близких видов голубей: Macropygia mackinlayi и М. tiigrirostris.
Не является ли структура сообщества чистой случайностью? — Ну ль-гипотезы как статистический метод повышенной строгости.Ряд исследователей, особенно Симберлофф (Simberloff) и Стронг (Strong) со своими коллегами из Университета шт. Флорида, подвергли критике то, что они назвали тенденцией объяснять «просто различия» действием межвидовой конкуренции. С другой стороны, теория конкуренции идет сейчас гораздо дальше этой тенденции, предсказывая, что сходство конкурирующих между собой видов должно иметь предел, а, следовательно, ниши их должны располагаться в пространстве ниш скорее регулярно, чем случайно (т. е. все ниши как бы раздвинуты — так называемая «сверхдисперсия» ниш). Теория предсказывает также, что виды с очень близкими нишами должны взаимоисключаться, а следовательно, они должны в пространстве расходиться сильнее, чем, можно было бы ожидать на основании чистой случайности.
Нейтральная модель использования ресурсов в сообществах ящериц, включающая четыре алгоритма перегруппировки.— Ящерицы, похоже, «выдержали экзамен».— Сходная модель для сообществ саранчовых: результат иной.
Правило Хатчинсона для соотношений размеров.— Нейтральные модели для размеров тела и сосуществование пустынных грызунов.— Данные в пользу конкуренции среди семеноядных животных, ...но не между представителями разных гильдий.— Нейтральные модели для размеров тела и сосуществование позвоночных на островах: противоречивые оценки.
Отсутствие сосуществования морфологически сходных видов на самом деле представляет собой лишь частный случай невозможности совместного обитания потенциальных конкурентов в целом. На ее основе Даймонд (Diamond, 1975), например, предложил действие конкуренции среди птиц архипелага Бисмарка. Однако Коннор и Симберлофф (Connor, Simberloff, 1979), использовав нейтральные модели, оспорили выводы, сделанные Даймондом и другими авторами на основе данных о распределении видов по островам. В построенных моделях сохранились всего три параметра реальной структуры сообществ: число видов на каждом острове (что отражало различия в размерах островов), число островов, заселенных каждым видом (это отражало различия в способностях видов к расселению и колонизации) и общий вид функции встречаемости каждого вида (см. разд. 18.3.3). В рамках этих ограничений Коннор и Симберлофф случайным способом составили сообщества из исходной совокупности видов (ее роль играла орнитофауна архипелага в целом). Они проанализировали данные по птицам островов Новые Гебриды (см. рис. 18.8), а также по птицам и летучим мышам Вест-Индии, во всех случаях придя к заключению, что реальные сообщества не имеют значимых отклонений от случайно подобранных.
Итак, какой же «приговор» следует вынести методу нейтральных моделей? Самое главное, наверное, то, что общая ориентация его, безусловно, заслуживает одобрения. Конечно, надо бороться с искушением видеть конкуренцию в сообществе лишь только потому, что мы ее там ищем; даже те, кто критиковал первые нейтральные модели, старались предложить взамен улучшенные их версии. С другой стороны, этот подход ограничен в своем применении группами (как правило, гильдиями), внутри которых конкуренция априорно возможна.
Значение конкуренции еще будет обсуждаться в гл. 22 после рассмотрения других организующих (и дезорганизующих) сил, действующих в сообществах.
Нарушение — важнейший элемент экологической действительности.Пытаясь разобраться в том, как функционирует сложнейший мир природных сообществ, мы поневоле прибегаем к упрощениям. Это допустимо в экспериментальных исследованиях, когда опыт проходит в контролируемых условиях простых, идеализированных «микрокосмов» (всего с одним видом или с парой конкурентов), а также при имитации какого-либо небольшого фрагмента реального мира с помощью математической модели. Мы также вынужденно упрощаем ситуацию, изучая и описывая природу идеализированным образом — например, рассматривая среду обитания как однородную, представляя сукцессию в виде строго определенной последовательности сообществ во времени или считая зональность результатом непрерывной смены условий в пространстве. Реальный мир не таков, но всякая попытка описать его во всей сложности неизбежно натолкнется на неоткрытые до сих пор принципы и законы природы.
Большое разнообразие видов, которое можно обнаружить в сообществе, — один из камней преткновения в экологии. В идеальном мире следовало бы ожидать, что наиболее конкурентоспособный вид (т. е. наиболее эффективно «превращающий» ограниченные ресурсы в своих потомков) обрекает менее конкурентоспособного на вымирание. Следовательно, разнообразие видов в сообществах должно объясняться разделением ресурсов между видами, потребности которых не полностью перекрываются (разделение ресурсов обсуждалось в гл. 18). Однако довод этот покоится на двух не всегда правомерных предположениях.
Истинная роль нарушения определяется его масштабами. —■ «Бедствия» и «катастрофы».Согласно «Оксфордскому словарю английского языка», нарушение (disturbance) — это «прерывание спокойствия, мира, покоя или сложившегося хода вещей; препятствие правильному осуществлению какого-либо действия или процесса». Следовательно, нарушение — событие необычное с точки зрения нормы и с ней несовместимое. В то же время ряд событий и изменений в сообществе представляет собой нормальное свойство среды обитания. Чередование дня и ночи, систематическое воздействие прилива и отлива на скалистое побережье, падение деревьев в лесу — все это регулярно повторяющиеся и ожидаемые явления, с которыми сталкиваются популяции организмов в сообществе. Тем не менее для отдельной креветки, занесенной приливом в лужу на скале, или для травянистого растения нижнего лесного яруса подобные повседневно происходящие в сообществе изменения могут оказаться роковыми. Ясно поэтому, что определить нарушение можно только с точки зрения масштаба, используемого при анализе той или иной живой системы.
В предшествующих главах постоянно подчеркивалось, что среди хищников и паразитов почти (или даже совсем) нет по-настоящему неспециализированных видов. Все они в той или иной степени предпочитают определенную добычу, причем иногда их пищевой рацион крайне узок. Воздействие на структуру сообществ видов «специалистов» и «генералистов» может быть весьма различным.
Выедание травы кроликами: эксперименты, поставленные природой и человеком.— Сосуществование, опосредованное эксплуатацией.
Нетрудно видеть, что любое нарушение, затрагивающее численность улиток, крабов или чаек, обязательно отразится на сообществах энтероморфы и хондруса.Обобщая сказанное, можно отметить, что избирательное выедание — один из вероятных факторов повышения разнообразия внутри сообщества, если предпочтительная добыча — конкурентный доминант. Это по крайней мере справедливо до определенной интенсивности выедания. К такому же выводу пришел Джонс (Jones, 1933), изучавший стравливание травяных формаций (главным образом овцами). Их видовое богатство поддерживалось постоянным выпасом, поскольку наиболее интенсивно выедались конкурентные доминанты — клевер ползучий и плевел многолетний.
Хищники-специалисты, изолированные от остальной части сообщества, — идеальные агенты биологической борьбы, если они способны восстановить разнообразие.В большинстве случаев применения такого метода борьбы подавляемый вредитель сам являлся завезенным видом. Таким образом, обычно речь идет о двух нарушениях. Первое состояло в бурном размножении заносного организма (например опунции), становящегося доминантом сообщества. Вторым нарушением была последующая интродукция вида, уничтожающего первый. Почти наверняка (хотя получить такого рода данные достаточно сложно), первое из этих нарушений привела к исчезновению многих видов из исходных сообществ. Благодаря второму новый доминант в основном устраняется, что, возможно, позволит видовому разнообразию опять возрасти.
Роль паразитов обычно проявляется только при сознательных или природных нарушениях.Воздействие паразитов на структуру биоценоза нагляднее всего проявляется во время вспышки заболевания, охватывающего все сообщество. Однако рано или поздно оно стабилизируется в некотором новом состоянии, при котором взаимодействия между паразитом и хозяином не столь очевидны. Снижение численности вида-хозяина само по себе ведет к замедлению распространения и интенсивности ущерба. При этом определить, насколько сильно влияют заболевания или вредители на структуру сообщества, гораздо труднее. Чтобы понять это, нужны эксперименты с обработкой фунгицидами или инсектицидами природной растительности (рис. 19.6). Как и воздействие на растительность фитофагов, роль вредителей и болезней в биоценозе можно оценить только исходя из результатов опытов с удалением.
Нарушения с образованием незанятого пространетва обычны для сообществ любого типа. В лесах они могут быть связаны с сильными ветрами, ударами молний, землетрясениями, лесозаготовками, активностью слонов или попросту с гибелью деревьев от болезни или старости. К числу факторов, нарушающих травяные формации, относятся морозы, роющие животные, зубы, копыта и навоз травоядных. На прибрежных скалах или коралловых рифах «пустоты» в сообществах водорослей или прикрепленных организмов могут возникать в результате силь+ ного волнения при ураганах, действия приливных велц, ударов прибитых течением бревен или причаливающих судов, а также хищничества (разд. 19.2). Образование незанятых-участков имеет важное значение для прикрепленных или малоподвижных видов, нуждающихся в свободном пространстве. Гораздо меньше их роль в жизни подвижных животных, для которых пространство не относится к лимитирующим факторам.
Сосуществование рыб у тропических рифов. — Сосуществование растений на флористически разнообразном лугу с меловым субстратом. — Не все свободные места одинаковы.Если имеется большое число видов, примерно одинаково способных к заселению незанятого пространства и последующей защите его от вторжения других особей в течение всей своей жизни, а также имеющих равную устойчивость к абиотическим условиям среды, то в местообитаниях, где свободные участки возникают постоянно и случайно, вероятность конкурентного исключения сильно снижается. Дополнительным условием сосуществования будет то, что количество молодых особей; поселяющихся на таких участках, по-видимому, не пропорционально плодовитости родительских популяций, ибо в противном случае самый плодовитый вид в конце концов монополизировал бы пространство даже в постоянно нарушаемой среде.
Важность «совпадения по фазе», частоты появления незанятого места и его размера.Влияние нарушений на сообщество зависит от синхронности или несинхронности, частоты появления свободных участков, а также от их размеров.
Гипотеза «промежуточного нарушения». — По-разному устойчивые валуны на каменистом побережье — хорошее подтверждение гипотезы.Гипотеза промежуточного нарушения (Connell, 1978; ср. также более ранний обзор Horn, 1975) предполагает, что максимальное разнообразие сохраняется при средней интенсивности воздействия нарушающих факторов. Допустим, вскоре после крупного бедствия на освободившееся место попадают рассели-тельные стадии немногочисленных пионерных видов. ,Если такие нарушений будут часто повторяться и в дальнейшем, развитие сообщества так и остановится на первой стадии сукцессии (пионерная стадия на рис. 19.11) и его разнообразие будет низким. По мере возрастания интервалов между нарушениями станет расти и последний параметр, поскольку хватит времени для поселения большего числа видов. Такова ситуация при средней частоте нарушений. Если же они очень редки, основная часть сообщества почти все время будет пребывать в климаксовом состоянии с низким из-за конкурентного исключения разнообразием. Это схематически показано на рис. 19.12, дающем представление о динамике видового богатства на отдельных участках и во всем сообществе при высокой, средней и низкой частотах несинхронизированного образования свободного пространства.
Образование и заполнение свободного пространства на мидие-вой банке. — Сходные наблюдения для травяных и лесных со-обществ.Пустующие участки разной величины, вероятно, различным образом влияют на структуру сообщества, поскольку механизмы их реколонизации неодинаковы. Центральные части самых крупных из них займут скорее всего виды, расселительные стадии которых разносятся на относительно большие расстояния. Подобная мобильность не имеет особого значения для небольших участков, так как они будут заселяться в основном с соседних территорий. Самые мелкие незанятые промежутки могут захва-вываться просто окружающими особями.
Прежде чем пытаться делать обобщения по влиянию нарушений на состав и структуру сообщества, необходимо выделить две основные категории. Большинство рассмотренных в данной главе случаев были примерами так называемых кратковременных нарушений. Они повторяются во времени и (или) пространстве на фоне устойчивой «нормы». Другая категория нарушений связана с более или менее внезапной переменой условий и последующим сохранением нового состояния. Переворачивание камней во время шторма или гибель деревьев в лесу относятся к событиям первой категории, поскольку приводят к кратковременным последствиям. Такие нарушения могут случаться столь часто, что сообщество постоянно пребывает в переходном состоянии, или же столь редко, что в промежутках между ними все следы оказанного воздействия успевают исчезнуть.
Соотношение скоростей конкурентного исключения и изменения среды.— Равновесная и неравновесная теории.— Замкнутые и открытые системы.Модель межвидовой конкуренции Лотки — Вольтерры предсказывает, что в однородной неизменной среде все конкурирующие между собой виды, кроме одного, обречены на вымирание. Сосуществование возможно только тогда, когда внутри каждого вида конкуренция оказывается сильнее межвидовой (гл. 7). Так будет во всех случаях достаточного расхождения ниш отдельных видов. При обсуждении разделения ресурсов (гл. 18) специально обращалось внимание на различия в потребностях как на предпосылку сосуществования и повышения видового разнообразия.
Скорость конкурентного исключения должна быть сравнимой со скоростью вымирания и зависеть от скорости увеличения популяции.На рис. 19.20, В зависимости, изображенные на рис. 19.20, Л и Б, представлены вместе. Прерывистые линии, пересекающие этот график, показывают предполагаемые изменения разнообразия, когда один параметр остается постоянным, а другой меняется.
Аналогия с лампочками. — Опосредованное эксплуатацией мозаичное сосуществование.Модель открытого сообщества включает совокупность ячеек с взаимодействием видов внутри них (при этом возможно вымирание) и миграцией между ячейками. Речь идет о частном случае более общего семейства моделей, описывающих системы из множества сходных компонентов, каждый из которых взаимодействует (имеет высокую «связность») с несколькими другими. В целом даже при небольшом числе очень простых компонентов высокий уровень связности может очень сильно задержать достижение равновесия.
Хорошая теория помогает не только объяснить явление, но и составить прогноз на будущее, следовательно, может применяться для контроля над событиями. Теория нарушений (неравновесия) позволяет разработать способы управления сообществами для достижения поставленной цели — например, в области охраны природы, сельском, лесном и заповедном хозяйстве. В частности, теория говорит, что, если требуется сохранить существующее в природе разнообразие, не следует предотвращать всех нарушений. Действительно, они могут оказаться наиболее действенным способом поддержания видового богатства. Подобно тому, как и периодические оледенения, распад континентов и образование островов были, по-видимому, могучими силами, стимулировавшими разнообразие видов, важнейшими факторами его повышения и поддержания является, вероятно, и наличие свободных участков, новые сукцессии и мозаичность сообществ.
На более крупных островах больше местообитаний и видов.Наверное, самое очевидное объяснение высокого видового богатства обширных территорий заключается в том, что на большем пространстве, как правило, встречаются более разнообразные типы местообитаний. Применительно к островной биогеографии наиболее активным сторонником этого взгляда был Лак (Lack, 1969b, 1976; обсуждение — см. Williamson, 1981). Он утверждал, что число встречающихся на острове видов просто отражает его «тип», который определяется климатом и набором имеющихся местообитаний. При этом крупные острова богаче видами, поскольку условия на них более разнообразны. Очевидно, что до какой-то степени это верно, хотя такое объяснение и вызвало ряд критических отзывов (они обсуждаются в разд. 20.3.1).
Два типа изменчивости растений по разнообразию создаваемых ими местообитаний.Подход, связанный с многообразием местообитаний, может быть применен для анализа отношений между числом видов и площадью в случае насекомых-фитофагов двояким образом. Первый путь, непосредственно связанный с совокупностями данных, проиллюстрированными на рис. 20.4, просто предполагает, что растения с обширным ареалом встречаются в разнообразных местообитаниях. Следовательно, они предоставляют насекомым более широкий выбор биотопов, признаки которых для этих животных включают не только присутствие кормового вида, но и климатические условия, наличие других растений и др.
Кривые иммиграции. — Кривые вымирания. — Равновесие между иммиграцией и вымиранием и прогнозы теории равновесия, ...не все из которых вытекают именно из нее.То, как это происходит, показано на рис. 20.5. Рассмотрим сначала иммиграцию. Представим совершенно незаселенный остров. Интенсивность иммиграции видов для него будет высокой, потому что любая поселившаяся здесь особь представляет собой новый вид. По мере увеличения числа обосновавшихся видов скорость иммиграции новых (еще не представленных) снижается. Она обратится в нуль, когда на острове поселятся все виды «исходной совокупности» (т. е. соседнего материка или близлежащих островов) (рис. 20.5,Л).
Как различить эффекты разнообразия местообитаний и доступной площади? — Экспериментальное сокращение площади мангровых островов.— «Релаксация» видового богатства при потере связи с материками. — Кривая «число видов — площадь» для островов идет обычно круче, чем для материков.
С широко распространенными растениями связано много видов насекомых, поскольку разнообразны условия существования, однако некоторые данные указывают на самостоятельный «эффект площади» расселения.— Там, где орляк редок, связанное с ним сообщество насекомых относительно ненасыщенно. — Разнообразие архитектоники растений влияет на видовое богатство насекомых-фитофагов. — На биологически «удаленных» растениях обитает меньше видов.