Соотношение скоростей конкурентного исключения и изменения среды.— Равновесная и неравновесная теории.— Замкнутые и открытые системы.[ ...]
Модель межвидовой конкуренции Лотки — Вольтерры предсказывает, что в однородной неизменной среде все конкурирующие между собой виды, кроме одного, обречены на вымирание. Сосуществование возможно только тогда, когда внутри каждого вида конкуренция оказывается сильнее межвидовой (гл. 7). Так будет во всех случаях достаточного расхождения ниш отдельных видов. При обсуждении разделения ресурсов (гл. 18) специально обращалось внимание на различия в потребностях как на предпосылку сосуществования и повышения видового разнообразия.[ ...]
Тем не менее точку зрения, согласно которой в отсутствие разделения ресурсов сообщества стремятся стать «монокультурами», можно оспорить. Чтобы выполнялось это общее следствие принципа конкурентного исключения, необходимо одновременное выполнение ряда условий, а именно: (1) конкуренты одновременно используют один и тот же ресурс (2) в неизменной однородной среде, (3) пока не достигается равновесие. На деле же, поскольку в природе физическая среда никогда не бывает постоянной, размеры популяций конкурирующих видов и характер взаимоотношений между ними также будут изменяться, в результате чего во многих естественных сообществах конкурентное равновесие, по-видимому, является скорее исключением, чем правилом. Это может быть проиллюстрировано на примере нескольких гипотетических взаимодействий (рис. 19.16). Если изменения окружающей среды происходят медленно по сравнению с временем, необходимым для конкурентного исключения (несколько поколений), то вид 1 вытесняет вид 2 в благоприятных для себя условиях (рис. 19.16,5). Если же взаимодействие происходит после изменения обстановки в пользу вида 2, исход конкуренции противоположный (рис. 19.16, Б, случай 2). Совершенно иной будет картина, если периодичность колебаний условий и время, требующееся для конкурентного исключения, примерно равны. При этом сосуществующие виды по очереди переживают спады численности, но ни один из них полностью не вытесняется (рис. 19.16,В).[ ...]
Таким образом, можно обнаружить принципиальное различие между равновесной и неравновесной теориями. Первая обращается к свойствам сбалансированной системы, не уделяя особого внимания фактору времени и изменчивости ее компонентов. В противоположность этому неравновесная теория рассматривает переходное, неустойчивое состояние систем, учитывая в первую очередь происходящие во времени изменения. Конечно, наивно полагать, что у какого-либо реального сообщества имеется точно поддающаяся определению точка равновесия, и приписывать подобный взгляд сторонникам равновесной теории не стоит. Исследователи, уделяющие основное внимание равновесию, понимают под ним просто состояние, к которому система стремится, но вокруг которого возможны более или менее значительные колебания. Поэтому в каком-то смысле противопоставление двух теорий друг другу довольно условно. В то же время отмеченная разница подходов может быть очень полезной для демонстрации важной роли нарушений в сообществах.[ ...]
Именно с учетом этих двух важных различий следует рассмотреть природные сообщества и процессы, освещавшиеся в настоящей главе.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Изменения в видовом составе заливного луга в пойме Рейна (ФРГ) в зависимости от интенсивности затопления и отложения ила в разные годы (по Müller, Foerster, 1974) |
 |