Энергия не может передаваться по замкнутым циклам и использоваться повторно, а вещество может.— Вещество (и в том числе биогенные элементы) может проходить через сообщество по «петлям».— Круговорот биогенных элементов никогда не бывает безупречным.— Исследование леса Хаббард-Брук —Поступление и вынос биогенных элементов, как правило, низки по сравнению с их количеством, участвующем в круговороте, хотя сера — важное исключение из этого правила (в основном из-за «кислотных дождей»).— Сведение леса размыкает круговорот и ведет к потере биогенов.— Наземные биомы различаются распределением биогенных элементов между мертвым органическим веществом и живыми тканями,— Течения и осадконакопление — важные■ факторы, влияющие на поток биогенных элементов в водных экосистемах.[ ...]
На своем значительном протяжении пути вещества и энергии в сообществах совпадают, причем в обоих случаях системе редуцентов принадлежит решающая роль. Углерод, например, включается в трофическую структуру сообщества путем фиксации молекулы СОг в процессе фотосинтеза. Если он вошел в чистую первичную продукцию, то становится доступным для потребления в качестве компонента сахара, жира, белка или очень часто целлюлозы. Он проходит такой же путь, что и энергия, последовательно потребляясь, выделяясь с фекалиями, ассимилируясь и, возможно, входя в состав вторичной продукции одной из трофических групп. Когда молекула, включающая этот углерод, используется в конце концов для совершения работы, ее энергия теряется в виде тепла, а углерод вновь поступает в атмосферу в виде СОг— продукта тканевого дыхания. Здесь пути энергии и углерода (или других биогенных элементов) расходятся.[ ...]
С другой стороны, биогенные элементы как компоненты биомассы просто меняют молекулы, в состав которых входят, например, нитратный Ы- белковый Ы-иштратный N. Они могут использоваться неоднократно, и круговорот — их характерная черта. В отличие от энергии солнечной радиации запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в живой биомассе снижает количество, остающееся сообществу. Если бы растения и фитофаги в конечном счете не разлагались, запас биогенов исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась. Активность гетеротрофных организмов — решающий фактор сохранения круговоротов биогенных элементов и образования продукции. На рис. 17.24 показано, что высвобождение этих элементов в форме простых неорганических соединений происходит только из системы редуцентов. В действительности же некоторую долю этих простых молекул (особенно СОг) дает и система консументов, однако таким путем в круговорот возвращается весьма незначительная часть биогенных элементов. Решающая роль принадлежит здесь системе редуцентов.[ ...]
Почти всегда поступление и вынос биогенных элементов невелики по сравнению с их содержанием в биомассе, т. е. количеством, циркулирующим внутри экосистемы. На рис. 17.25 это показано для одного из важнейших для организмов элементов — азота. Он поступает в сообщество не только с осадками (6,5 кг/га-■год), но и в ходе фиксации из атмосферы микроорганизмами (14 кг/га-год). (Одновременно происходит денитрификация другими организмами, высвобождавшими азот в атмосферу, но ее масштабы не оценены.) Вынос с текучими водами всего 4 кг/га-•год азота подчеркивает размах его удержания и вовлечения в круговорот биомассой лесного сообщества. Теряемое таким путем количество соответствует лишь 0,1% суммарного запаса азота в составе живого и мертвого органического вещества изученной экосистемы.[ ...]
Основное исключение из этого правила—сера. Количество ее, ежегодно покидающее экосистему (примерно 24 кг/га), гораздо выше содержания в ежегодном опаде (5,5 кг/га). Было подсчитано, что половина годового поступления серы связано с загрязнением среды в результате сжигания ископаемого топлива, приводящего к возникновению кислотных дождей (в Хаббард-Брук дождь по существу является разбавленной серной кислотой с pH часто ниже 4,0). В настоящее время они считаются одной из наиболее распространенных, вызываемых загрязнением проблем, ощутимой на значительной части Северного полушария, хотя сильное беспокойство вызывают также высокие концентрации в атмосфере окислов азота и озона. По-видимому, от этих дождей уже пострадали лесные ресурсы (в ФРГ) и рыбные запасы (например, в Скандинавии и Шотландии). Значительную часть серы, ежегодно покидающей экосистему Хаббард-Брук, в противоположность всем другим макроэлементам надо считать следствием ее поступления в составе загрязненной атмосферы.[ ...]
В ходе крупномасштабного эксперимента все деревья на территории одного из водосборных бассейнов в Хаббард-Брук были сведены. В результате общая скорость выноса растворенных неорганических соединений с этого участка в 13 раз превысила обычную (рис. 17.26). Причиной послужили два фактора. Во-первых, резко сократилась поверхность транспирации (листьев), что привело к поступлению сначала в почвенные воды, а затем в речку на 40% больше осадков, чем ранее. Это увеличение стока ускорило выщелачивание биогенных элементов, выветривание горных пород и эрозию почв. Во-вторых, и что более важно, сведение леса фактически прервало циркуляцию биогенных элементов внутри экосистемы, рассогласовав процессы разложения органического вещества и потребления минеральных компонентов растениями. В отсутствие такого потребления весной, когда листопадные породы должны были бы начать создавать продукцию, биогенные элементы, высвобожденные активностью редуцентов, вымываются дренирующими участок водами. Неудивительно, что широкомасштабное сведение леса, например для создания новых сельскохозяйственных угодий, может приводить к потере верхнего слоя почвы, ее обеднению и повышению уровня паводков.[ ...]
Соотношения, показанные на рис. 17.27, свидетельствуют о влиянии на минерализацию климата. Первостепенное значение имеют температура и влажность подстилки. Это графически изображено на рис. 17.28, демонстрирующем зависимость скорости разложения (оцениваемой по интенсивности дыхания микроорганизмов и детритофа-гов) от двух этих факторов для трех категорий растений.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Диаграмма зависимости между потоком энергии (1) и круговоротом биогенных элементов; 2 — поток биогенных элементов, связанных с органическим веществом; 3 — их свободная неорганическая форма |
 |
| Распределение азота по трем блокам органического вещества (надземному, корневому, почвенному) для шести типов биомов (Swift et al., 1979) |
 |
| Основные пути превращения азота в пресноводном озере (Moss, 1980) |
 |