Будет полезно рассмотреть этот вопрос более конкретно, взяв в качестве примеров четыре популяции растений и четыре— животных. Для описания этих популяций мы станем использовать здесь термин плотность, определяемый как число отдельных особей вида на единицу площади земной поверхности (или, в некоторых случаях, на единицу объема воды или экспериментальной культуры).
Здесь К — емкость среды для максимальной плотности популяции, или максимальная допустимая плотность, е— основание натурального логарифма, равное 2,71828.Если пища и пространство не былн лимитированы и через 30 часов туфелек было 1024 особи, то через 60 часов их должно быть более миллиона, через 90 часов — более биллиона, а через 120 часов — их было бы более, чем это можно себе представить. Неограниченный экспоненциальный рост подобен извержению или взрыву и ведет к популяционной нестабильности. Поскольку организмы не могут не погибать, все популяции имеют такие значения скорости г, которые позволяют им расти, если только они не уменьшают свою численность вплоть до вымирания. Все же способность увеличивать размер популяции предполагает риск взрыва ее численности, что может привести к истощению и полному разрушению ресурсов среды, поддерживающих жизнь популяции. Один из вариантов конфликта — конфликт между свойственной организму тенденцией увеличивать свою численность и ограничениями, которые должны препятствовать такому увеличению, — характеризует функцию популяции. В разных вариантах поведения популяций мы наблюдали разные ограничения и опасности, воздействующие на сдерживание или даже сокращение роста популяций.
Итак, мы вправе сделать вывод о том, что в сообществе существуют различные варианты зависимости популяций от запасов пищи или каких-либо других ресурсов среды.Отношения по типу 2 могут быть причиной относительной стабильности популяции некоторых видов, в частности, они распространяются иа грибы под пологом леса. Их можно распространить и на некоторых животных из числа тех, кто питается падалью, а не нападает непосредственно на свою жертву. Для животных это отношение может быть не столь простым, если питающаяся популяция некоторым образом влияет на популяцию-пищу, но при этом не уменьшает ее способность к размножению и самосохранению. Конкуренция в этом случае возникает между особями питающейся популяции, которые используют только «процент», или излишки, не влияющие на поддержание устойчивости кормящего вида.
Здесь Р — коэффициент хищничества, а — коэффициент, относящий число рождений хищников к числу съеденных ими жертв. Уравнения описывают циклические колебания, которые нестабильны, если оии нарушены.Взаимодействия, описанные уравнениями 3 и 2 или уравнениями 3 и 4, имеют устойчивые точки равновесия.
Симбиоз — это устойчивые, разного свойства тесные взаимосвязи организмов различных видов. Обычно выделяют три типа связей: мутуализм, при котором оба организма извлекают пользу из своего сосуществования; комменсализм, при котором взаимоотношения для одного вида полезны, а для другого большей частью нейтральны, и паразитизм, когда один организм получает пользу за счет другого. Эти связи могут переходить одна в другую; паразиты связаны переходами с хищниками и включают патогенные организмы (паразиты, вызывающие заболевания).
Но вернемся к нашему главному вопросу: как нам следует интерпретировать относительную стабильность популяций в природных сообществах? Вопрос вызывал много споров. Это было обусловлено трудностью определения того, каким образом природные популяции функционируют и контролируются, а также широтой выбора популяций, на основе изучения которых разные авторы делали свои обобщения. Вполне очевидно, что не существует одного типа механизма управления всеми популяциями. На некоторые вопросы нет нужды иметь однозначные ответы.
В природных сообществах одни видовые популяции шйроко флуктуируют по величине своей плотности, то есть по количеству особей на единицу площади, в то время как другие кажутся относительно стабильными. Если на иих не воздействуют ограничивающие условия среды, то популяции увеличиваются в размерах с возрастающей скоростью, следуя экспоненциальной кривой. Таким образом, нормальный рост популяции ведет к ее нестабильности. В конечном итоге популяции находятся в зависимости от способности местной природной среды обеспечить их существование, и динамика некоторых популяций следует сигмоидальной (логистической) кривой, стабилизируясь близ уровня предельной емкости данной среды, или близ уровня допустимой численности. Тем не менее многие популяции относительно неустойчивы и развиваются до тех пор, пока не превысят свою допустимую численность, после чего плотность популяции катастрофически падает до гораздо более низких значений. Предельная «емкость» окружающей среды сама по себе не стабилизирует размеры популяций.
Сообщество состоит из многих видов, которым свойственны разные типы популяционных флуктуаций и взаимоотношений друг с другом. Мы уже можем кое-что сказать о сообществе на основании списка его видового состава, но сам по себе такой список характеризует сообщество очень неполно. Мы хотим знать много больше о сообществе, а не только о его видовом составе: каково участие различных видов в структуре сообщества? как виды совместно создают сообщество как целое? что означает относительная значимость разных видов? что определяет число видов, входящих в состав разных сообществ? и т. д. Мы изучаем структуру и видовой состав сообщества для того, чтобы понять, каким образом организовано сообщество — эта живая система взаимодействующих меж собой видовых популяций.
Изучением формы и структуры организмов занимается наука морфология. Это — важная область биологии, более важная, чем это часто принято считать в современной литературе, где принимаются как достоверные знания морфологии, накопленные поколениями биологов. Наше замечание относится главным образом к форме и структуре живых существ, на основании которых живые организмы классифицируют, узнают их приспособления к условиям среды и выясняют их уже известные эволюционные связи или же строят предположения о них. Переход от изучения структуры к изучению зависящей от структуры функции во многом содействовал развитию физиологической и химической биологии. При нашем исследовании природных сообществ вполне уместно вначале рассмотреть аспекты их структуры и только после этого перейти к их связям со средой и функциям. Изучает форму и. структуру природных сообществ не морфология, а наука, называемая учением о внешнем виде сообществ, или физиогномика.
Дерево в лесу может получить преимущества в развитии, если достигнет верхнего яруса, где обильный солнечный свет обеспечивает фотосинтез, но при этом оно должно расходовать много энергии, получаемой в результате фотосинтеза, на рост древесных тканей ствола и ветвей, поддерживающих листву верхнего яруса. Совершенно очевидны недостатки низкой освещенности, при которой должны жить лесные травы, но травам не нужно расходовать своего скромного поступления энергии от фотосинтеза на наращивание древесных тканей. Как адаптацию к градиенту интенсивности света структура леса включает следующий градиент форм роста: высокие и низкие деревья, высокие и низкие кустарники, высокие и низкие травы и напочвенные мхи. Вдоль градиента конструкция форм роста меняется от деревьев, одна крайность (высокое дерево с листвой в условиях полного освещения, с массивными поддерживающим стволом и структурой ветвей и с корневой системой, меньшей по массе, чем надземные органы), к травам, адаптированным к другой крайности (фотосинтез при низком уровне интенсивности света, небольшой вклад в надземную опорную структуру и накопление запаса питания в корневой системе, большей по массе, чем надземные органы).
Мы говорим, что растения формируют ковер на поверхности почвы в лесу, но у этого ковра свой собственный орнамент. Допустим, мы расположили в случайном порядке в лесу сотню площадок, каждая в один квадратный метр, и зарегистрировали в каждой из них присутствие растений нижних ярусов. Мы можем тогда поставить два вопроса о характере горизонтального распределения растений.
Мы обсуждали дифференциацию сообществ в пространстве, однако существует еще и дифференциация во времени. Условия среды природных сообществ ритмично изменяются; в большинстве случаев свет, температура й другие факторы среды имеют суточные и годичные циклы. В некоторых сообществах, и прежде всего на побережьях океана, существуют также сложные ритмы жизни в связи с попеременностью приливов и отливов. Физиология и поведение организмов реагируют на периодичность изменения условий среды во многих случаях путем соединения, или сопряжения, внутренних функциональных ритмов организма с ритмами среды. Мы считаем ритмы функцией природных сообществ в их адаптации к ритмам среды.
Очевидно, что каждый из видов имеет свое собственное время пребывания и свое место в сообществе, отличающие его от других видов. Это наблюдение представляет большой эволюционный интерес.Мы можем выбрать три разных аспекта зависимости вида от окружающей среды. Ареал вида — его географический ранг, его распространение в пространстве, которое можно показать на карте. Местообитание вида — тот тип среды, где вид встречается; эта среда может характеризоваться физическими и химическими показателями, высотой над уровнем моря, положением в рельефе и т. д. или типом сообщества. Вид в различных частях ареала может занимать ряд различных местообитаний, то есть более чем один специфический тип местообитания. В пределах каждого местообитания можно описать позицию вида в пространстве, времени и функциональные связи с природным сообществом, занимающим это местообитание. Позиция вида в сообществе в зависимости от других видов является его нишей.
Способы, посредством которых контролируется численность популяции вида, — наиболее важный аспект ее ниши. Механизмы контроля и некоторые другие аспекты ниши не являются в действительности ресурсами сообщества. Примем, однако, допущение, что имеется некоторое соответствие между тремя признаками: частью гиперпространства ниши сообщества, которую занимает вид, частью ресурсов сообщества (свет, вода, пища и т. д.), которую вид использует, и частью продукции сообщества, которую вид производит. Будет понятнее для нашей задачи, если мы оставим в стороне признаки ниши, не относяшиеся к категории ресурсов, и таким образом упростим п-мерное пространство ниши до т-мерного пространства ресурсов. Мы вправе тогда спросить, каким образом это пр странство ресурсов делится между видами и какие типы относительной значимости видов являются результатом такого разделения.
Мы установили, что кривые значимости видов имеют отношение к другому признаку сообщества — его относительному богатству видами. Пихтовый лес и лес в ущелье (рис. 3-11) растут в одном и том же горном массиве в нескольких километрах друг от друга. Пихтовый лес на площадке в одну десятую гектара (20 X 50 м) содержит восемь сосудистых видов растений, а лес в ущелье — от 46 до 68 видов. Очевидно, что эти сообщества резко различаются по видовому богатству, или видовому разнообразию.
Когда мы изучаем структуру природных сообществ, то находим в них сочетание растений и животных с разными способами жизни. В сообществах выражена вертикальная дифференциация на основе разных форм роста растений и распределения животных в сообществе на разных уровнях. В сообществах выражена горизонтальная дифференциация, которая проявляется в пятнистости или мозаикоподобной встречаемости видов и в корреляции видов в направлении их совместной или раздельной приуроченности к таким пятнам. В сообществах выражена временная дифференциация за счет различных видов, выполняющих сходные функции в разное время в течение сезонных и дневных циклов. Каждый из видов имеет свое собственное место в вертикальном и горизонтальном пространствах, во временном ряду и в характере связи с другими видами в этом сообществе; место вида в сообществе по отношению к другим видам — это его ниша. Виды эволюционируют в направлении дифференциации ниш, что снижает конкуренцию между ними. В общем, нет двух видов, которые бы занимали одну нишу, использовали бы одни и те же ресурсы в одно и то же время и в одном месте и контролировались бы одним и тем же лимитирующим фактором в пределах одного стабильного сообщества.
К западу от Скалистых гор большие площади низменности покрыты зарослями полупустынных полукустарников. Полынные сообщества поднимаются до нижних частей предгорий; выше по склонам разбросаны отдельные кусты низкорослого можжевельника. Еще выше в горах, где можжевельник становится крупнее и многочисленнее и растет вместе с сосной съедобной, формируются открытые низкоствольные редколесья с покровом из злаков и кустарников в нижнем ярусе. При дальнейшем подъеме в горы редколесье все более смыкается, и в нем появляются отдельные деревья сосны желтой. Далее численность сосны съедобной и можжевельника убывает, а сосны желтой — увеличивается, и формируется сосновый лес. Постепенно сосна желтая уступает место дугласии и пихте одноцветной, на смену которым в свою очередь приходят леса из ели Энгельмана и пихты альпийской. Затем при переходе через самый верхний пояс горных лесов деревья уменьшаются в размере и превращаются в кустарники, образующие куртины среди луговой растительности. Выше границы леса расположены альпийские луга высокогорий. Они простираются вверх, но с высотой не образуют сплошного покрова и в конце концов сменяются сообществами из лишайников с немногими травами, ютящимися среди скал.
Рассмотрим для начала какой-либо отдельный градиент Внешней среды, которым может быть, например, достаточно протяженный, ровный и непрерывающийся склон горы. Этот склон занят сообществами, в состав которых входит много видов растений, животных и сапробов. Мы уже знаем, что эти виды эволюционировали совместно, что их популяции связаны взаимными влияниями, что между некоторыми из них существует конкуренция и что их эволюция протекала в направлении ее снижения через дифференциацию экологических ниш. Какой же вариант распределения видов вдоль градиента является результатом этой эволюции? Ранее экологи предполагали, что виды образуют группировки, которые характеризуют определенные четко отграниченные друг от друга типы сообществ, часто называвшиеся ассоциациями. Такая точка зрения, когда сообщества признаются за отчетливо различимые единицы, может быть названа теорией сообществ-единиц. Она противоположна другому подходу, который независимо был развит в России в 1924 г. Л. Г. Раменским и в США в 1926 г. Г. А. Глизоном и известен как индивидуалистическая гипотеза. В основе этой гипотезы лежит представление о том, что виды распределены «индивидуалистически» и не образуют группировок, какие характерны для хорошо отграниченных друг от друга типов сообществ. Прежде чем отдать предпочтение одной из этих точек зрения (теории сообществ-единиц или индивидуалистической гипотезе), мы можем предложить несколько рабочих гипотез о возможных вариантах распределения видовых популяций, с тем чтобы после их обсуждения вновь вернуться к наблюдениям в природе и принять окончательное решение. Виды могут быть распределены по отношению друг к другу и к сообществам следующим образом.
Подход к сообществам на основе изучения экоклинов весьма плодотворен, поскольку позволяет установить направление градиентов видовых популяций и характер изменения параметров сообщества по градиентам среды. Исследования, целью которых является установление отношения популяций видов и характеристик сообщества к градиентам условий среды, носят название градиентного анализа и выступают как основная альтернатива принципа классификации сообществ. (В классификации типы сообществ установлены, и их можно охарактеризовать расположением в границах факторов среды, видового состава и других характеристик сообщества.) В предыдущем разделе рассматривались результаты градиентного анализа для выяснения вопроса о том, как видовые популяции относятся друг к другу и к сообществам по градиентам отдельных факторов среды. Теперь нам необходимо выяснить возможность применения градиентного анализа для изучения мозаики сообществ, определяемой более чем одним градиентом условий среды.
Концепция мозаики растительности, иллюстрируемая рис. 4-4 и 4-6, есть не что иное, как отражение существования комплексного континуума популяций, однако на схемах видно, что континуум разбит на типы. Классификация сообществ часто оказывается необходимой. В то же время нет противоречия между положением о том, что сообщества обычно (но не всегда) переходят одно в другое, и необходимостью их классифицировать для установления между ними связи. Никто еще не утверждал, что нельзя пользоваться названиями оттенков цвета только потому, что они являются субъективно различаемыми частями непрерывного светового спектра. Результаты градиентного анализа имеют, однако, важное значение для решения практических вопросов классификации.
Главный тип сообщества любого континента, выделяемый по физиономическим признакам, — это есть биом, или формация. (Термин формация используется в тех случаях, когда речь идет только о растительных сообществах, а биом подразумевает участие и растений и животных.) Так, биомом являются широколистные листопадные леса умеренной зоны в восточной части Соединенных Штатов. Прерии и прочие злаковники в условиях умеренно сухого климата Среднего Запада и Запада США — это тоже биом. Биом — это группа наземных экосистем данного континента, которые имеют сходную структуру или физиономию растительности и общий характер условий среды, что находит отражение в этой структуре и в характеристиках их животного населения.
Описанные выше типы биомов отражают различным образом один из выводов, сформулированных в главе 3: огромное разнообразие жизни на Земле. Мы хотели бы тем не менее найти какие-либо простые пути выражения связи структуры сообществ с условиями среды. В частности, мы можем использовать концепции градиентного анализа — экоклины и мозаику сообществ — и тем самым отразить их зависимость от климата в глобальном масштабе. Мы опишем четыре экоклина суши, но вначале, принимая во внимание то обстоятельство, что эти концепции вполне применимы и к водным и к прибрежным сообществам, рассмотрим градиент прибрежных сообществ (биом сообществ морских скалистых побережий).
В большинстве биомов Земли доминируют обычно несколько видов растений одной и той же формы роста. Во многих случаях эти растения относятся к разным родам и семействам, и возникли они независимо из других растений, относящихся к другим формам роста, иными словами, они являются продуктом эволюционной конвергенции. Конвергенция особенно полно проявляется в тропических- дождевых лесах, в которых сотни видов деревьев, имеющих очень сходный облик и форму листьев, могут встречаться в одном лесу. В этих сообществах, существующих в оптимально бла-. гоприятных условиях среды, конкуренция за место в древесном ярусе в наибольшей степени определяет форму деревьев. Кроме деревьев основного яруса, здешние леса включают виды самых разнообразных форм роста. Однако деревья, которые более преуспевают в таких условиях, варьируют в весьма узких пределах изменения формы и типа листьев, заметнее всего они различаются по потребности в почвенных условиях и по репродуктивным адаптациям. Феномен эволюционной конвергенции хорошо выражен также в сообществах, подверженных воздействиям суровой среды. Два сообщества, которые сходны по значимости особенностей широкой адаптации, но различны в большинстве других отношений — пустыня и планктон,— могут иллюстрировать этот феномен.
По мере того как озеро заполняется илом, оно из глубокого постепенно превращается в мелководное, затем в болото, а в некоторых случаях и в лес на сухой почве. Когда в лесном районе забрасывается пашня, то при зарастании залежи последовательно сменяют друг друга растительные сообщества — сначала однолетние сорняки, затем многолетние сорняки и злаки, кустарники и деревья, и так до тех пор, пока лес не восстановится. Если в горах имеются выходы горных пород, то на них последовательно могут развиваться редкий покров лишайников, сплошной ковер мхов, злаки, которые формируют луг, заросли кустарников, развивающихся над злаками и подавляющих их, первая лесная стадия из небольших деревьев, селящихся прямо внутри зарослей кустарников, вырастающих над ними и сменяющих их, и, наконец, заключительная стадия крупных деревьев, которые принимают эстафету доминантов у первых поселившихся здесь деревьев и могут формировать высокоствольное и потенциально устойчивое лесное сообщество.
Во-вторых, понятие устойчивого состояния следует применять ко всем параметрам общих функций сообщества (они будут рассмотрены в следующих главах). Продукция сообщества сохраняется на стабильном уровне, если валовая продукция равна затратам на дыхание или на разрушение образовавшегося органического вещества. При сбалансированном поступлении и отчуждении органического вещества общая живая масса сообщества (биомасса) остается в устойчивом состоянии. Параллельно с балансом органического вещества уравновешивается и энергетический баланс между солнечной энергией, усваиваемой в процессе фотосинтеза, и энергией, выделяемой в процессе дыхания. Следующим аспектом устойчивого состояния сообщества является сбалансированность между поглощением корнями из почвы элементов минерального питания и возвратом их в почву с опадом и в результате других процессов. Если этот баланс поддерживается, то и запасы имеющихся в сообществе минеральных элементов находятся в устойчивом состоянии. Одновременно в устойчивом состоянии оказывается и содержание органического вещества в почве, так как скорость разложения органического вещества и скорость его поступления в почву уравновешенны. Таким образом, климаксовое сообщество можно рассматривать как находящуюся в устойчивом состоянии открытую систему, в которой индивидуальные организмы, энергия, элементы минерального питания, органическое вещество изменяются, но которая в целом сохраняется относительно константной во времени. Климаксовое сообщество — это самоподдерживающаяся система, приспособленная к, по существу, постоянной функции устойчивого состояния по отношению к внешней среде, оно потенциально бессмертно, если его не разрушать.
Характер растительности изучаемого района, как правило, определяется двумя или большим числом градиентов среды и экоклинов; например, в горах это высота над уровнем моря и топографический градиент увлажнения. Экокли-ны могут использоваться в качестве осей координат, по отношению к которым сообщества района образуют закономерную мозаику, и эту мозаику сообществ и экосистем мы можем сопоставить друг с другом путем оценки: 1) градиентов условий среды и местообитаний, 2) распределения видов, которые формируют совместно сложный популяционный континуум, 3) характеристик сообществ и 4) типов сообществ, которые мы можем различить. Подобную мозаику сообществ часто используют только в целях анализа стабильных, зрелых, или климаксовых, сообществ. В любых местообитаниях ландшафта климаксовые сообщества могут быть нарушены или же еще не развиты. В таких местообитаниях сообщества прогрессивно развиваются во взаимодействии и параллельно с изменением среды, то есть протекает сукцессия. В ходе сукцессии проявляется тенденция к возрастанию (хотя и с некоторыми исключениями) таких характеристик сообществ, как продуктивность, высота, масса, запас элементов питания, видовое разнообразие, относительная стабильность, а также к увеличению глубины и степени дифференциации почвенных горизонтов. Конечной стадией сукцессии является климаксовое сообщество с относительно стабильным видовым составом и с функцией устойчивого состояния, приспособленное к местообитанию и, по существу, не изменяющее его.
Земля освещается солнечным светом, энергия которого составляет в среднем 700 кал/см2-сутки (имеется в виду поток солнечной радиации любой длины волны на границе атмосферы). Около 55 ккал/см2-год энергии видимой части спектра достигает поверхности Земли. Когда комбайны движутся по полю, когда траулер поднимает свои сети из моря, когда проводится рубка леса, то в любом случае это означает, что человек собирает урожай органического вещества. Солнечный свет и сбор урожая связаны функцией экосистем — способностью накоплять энергию в органическом веществе, иначе, продуктивностью, от размеров и динамики которой полностью зависит жизнь всего сущего на Земле, и в том числе человека. Продуктивность — наиболее важный показатель природных сообществ. Вполне понятно поэтому, что нам необходимо уделить этой категории самое пристальное внимание и рассмотреть способы измерения продуктивности, ее величину в различных сообществах, ее использование растениями и другими организмами и ее общее количество на земном шаре.
При изучении чистой продукции природных лесов и кустарниковых сообществ, образованных растениями разного возраста, необходимо применение различных методов. Измерение продуктивности лесов включает следующие элементы.
Для создания продукции сообществами суши необходимы вода, свет, углекислый газ и элементы почвеннрго питания. Помимо того, на величину продуктивности влияют и сукцес-сионные процессы. Углекислый газ обычно доступен в количестве около 0,03% от состава газов атмосферы. Небольшие колебания содержания С02 в атмосфере, как известно, не могут существенно влиять на продуктивность наземных сообществ. Свет варьирует по интенсивности, качественным характеристикам, продолжительности экспозиции в связи с географической широтой, высотой над уровнем моря и климатом, но полагают, что, не считая длины вегетационного сезона, различия в радиации все же в меньшей степени влияют на продуктивность, чем другие факторы. Первыми по значимости факторами продуктивности называют влажность и температуру, вторыми — обеспечение элементами минерального питания и сукцессии.
Поскольку на суше от обилия воды во многом зависит уровень продуктивности, то можно ожидать, что продуктивность водных сообществ должна быть высокой. Однако во многих случаях этого не наблюдается. Планктон открытых океанических пространств занимает большую часть земной поверхности по сравнению с другими типами фотосинтезирующих сообществ, вместе взятых, и поэтому его продуктивность представляет особый интерес для исследователей. Фотосинтезирующий планктон, или фитопланктон,— это тонкая суспензия клеток в приповерхностных водах морей. Эта экосистема в особенности удобна для количественного описания с учетом устойчивого равновесного потока элементов питания, контролирующего ее продуктивность. Дж. Стил и Г. Райли предложили уравнение, описывающее зависимость продуктивности морского планктона от величины потока питательных веществ. Мы воспользуемся этим подходом как примером приложения несложной математической модели к решению экологической проблемы, однако при обсуждении не станем анализировать математических выражений, заключенных в скобки. Рассмотрим динамику продуктивности в столбе воды ниже одного квадратного метра поверхности открытого моря.
Энергия, содержащаяся в одних организмах, потребляется организмами других видов. Диатомеи н другие планктонные растения вылавливаются из воды и поедаются веслоногими ракообразными. Небольшие рыбы, такне, как сардины, питаются веслоногими рачками. Сардинами в сваю очередь кормятся более крупные рыбы, такие, как тунец или акула. Атомы органического углерода за короткое время могут стать частями протоплазмы пяти организмов, расположенных в ряд от диатомей до акулы. Более короткая последовательность может состоять из фитопланктона, более крупных планктонных ракообразных и кита, который питается, отфильтровывая этих ракообразных из воды.
Мертвое органическое вещество экосистемы (исключая то, которое находится в растворе) называется детритом. Детрит на суше включает мертвые листья, упавшие на поверхность почвы и образующие подстилку, а также мертвые стебли и ветви лесного полога, мертвые корни, частицы гумуса в почве и останки животных. В морском планктоне детрит состоит из остатков планктона и прочих организмов, совместно с находящимися на этих остатках и в них бактериями, и из мелких частиц, которые формируются при таких, например, процессах, как адсорбция органического вещества на поверхности воздушных пузырьков. В озерах и реках большая часть детрита может поступать от сосудистых растений, которые растут по берегам или по мелководьям, и только малая его доля поступает от планктона. В прибрежных водах океанов основное количество детрита составляют остатки отмерших водорослей мелководий и сосудистых растений приморских берегов.
Перед тем, как начать разговор о циклах элементов питания, нам следует обобщить наблюдения, относящиеся к продуктивности сообществ в мировом масштабе. Поверхность Земли покрыта тонкой и варьирующей по характеру пленкой органического вещества, состоящего из всех живых организмов планеты. Эта пленка, образуемая природными сообществами Земли, и есть биосфера. Мы рассмотрим, насколько это позволят наши знания, некоторые характеристики биосферы как живой системы. В табл. 5-2 сведены основные данные о первичной продукции и биомассе растений земного шара.
Вещества в экосистеме циркулируют: они извлекаются из внешней среды, проходят через продуценты, консументы и редуценты и возвращаются обратно в среду. Процессы переноса и концентрации вещества в экосистемах имеют важное значение для человека, и их роль в этом плане все более и более возрастает. Мы проиллюстрируем некоторые принципы круговорота питательных веществ, обратив особое внимание на пути взаимодействия частей экосистемы при переносе питательных веществ и на участие в этом процессе текучих вод. Термин «питательное вещество» может быть применен к любому веществу, которое поступает в организм, участвует в обмене веществ или выступает как часть ионного баланса (исключая токсины и вещества, используемые только как поведенческие сигналы). В этой главе мы обсудим различные типы химического обмена между организмами и средой и между организмами, сделав акцент на рассмотрении таких неорганических элементов и ионов, как кальций и калий, нитраты и фосфаты, которые присутствуют в воде и почве и могут быть поглощены и включены в функцию сообщества.
Фосфор играет главную роль в определении продуктивности планктонных сообществ. Для более глубокого изучения роли фосфора в водных сообществах в качестве меченого атома следует использовать радиоактивный изотоп фосфора Р32. Такие эксперименты могут быть проделаны в лаборатории с использованием либо проб воды и планктона, взятых из природных водных сообществ, либо небольших сообществ, которые развиваются в течение нескольких недель в аквариуме, заполненном водой с содержащимися в ней питательными элементами и заселенном прудовыми организмами. Такой микрокосм в 200-литровом аквариуме был помечен 100 милликюри Р32 (в виде фосфорной кислоты); результат показан на рис. 6-1. После введения изотопа Р32 произошли следующие изменения.
Некоторые аспекты круговорота питательных веществ гораздо удобнее изучать в лесу, чем в водоемах. Более сложная и массивная структура леса позволяет легче разграничивать различные ткани и организмы и измерять степень переноса веществ между ними. В частности, анализ содержания элементов минерального питания в тканях растений может дополняться измерением биомассы и чистой продукции этих растительных тканей. К этим данным должны быть добавлены результаты измерений поступления питательных веществ в почву с атмосферными осадками и количества растительных тканей и содержащихся в них питательных веществ, съедаемых животными, а также (если это возможно) информация о выделении и передвижении питательных веществ нз растений в почву. Эти данные свидетельствуют о том, что перенос питательных веществ в лесу отличается от аналогичного процесса в озере, хотя лежащие в основе циклов веществ принципы — экосистема как функциональная система, в которой окружающая среда и сообщество связаны воедино круговоротом питательных веществ,— остаются теми же самыми.
Некоторые почвы развиваются на выветривающихся скальных горных породах. Другие почвы формируются на наносном материале — на аллювии в речных поймах, на ледниковых отложениях или на перевеваемых ветром песках и лёссе. Элементы питательных веществ в почвы и сообщества поступают из трех главных источников. Все сообщества получают питательные вещества с атмосферными осадками и за счет частиц, оседающих из атмосферы. Сообщества, для которых этот источник питательных веществ является почти единственным, именуются сообществами, поддерживаемыми атмосферными осадками, или омбротрофическими. Во многие сообщества питательные вещества поступают от выветривающихся материнских пород. Некоторые сообщества постоянно получают вещества в форме илистого осадка, откладываемого текущей водой, переносимой ветром пыли или питательных веществ, растворенных в водах, просачивающихся в почву или стекающих по ее поверхности. Здесь мы рассмотрим только «типичные», или «зональные», почвы, которые формируются на относительно ровных участках, не испытывают ни влияния склонового стока (приток и отчуждение), ни существенного привноса пыли или ила.
Биомасса тропического дождевого леса вполне сравнима с биомассой лесов умеренного климата, содержание питательных веществ в биомассе того же порядка или несколько выше, чем в листопадном лесу умеренной зоны. Среднее содержание зольных элементов в тропических дождевых лесах составляет около 1,58%, содержание азота —0,57%. По сравнению с лесом умеренной зоны тропический дождевой лес продуцирует более обильный опад листьев, но он быстро разлагается, и поэтому количество подстилки на почве низкое (0,1—0,6 кг/м2). Количество органического вещества, дисперсно распыленного в глубоком выщелоченном слое в некоторых из этих почв, тем не менее велико и много выше, чем можно предполагать, судя по светлой окраске этих почв.
Существенные различия в свойствах материнских пород, как правило, определяют некоторые различия в характере растительности и почв. Сукцессия и почвообразовательный процесс имеют тенденцию уменьшать контрасты в почвах и растительности, возникающих на горных породах неодинакового состава; но, как мы показали при обсуждении сукцессии и климакса, такая конвергенция не бывает полной. Влияние материнских пород на климаксовую растительность проявляется в самых разных формах — от незначительных или незаметных различий до резких контрастов в структуре и видовом составе сообществ. Наиболее существенны различия между почвами на известняках и почвами, возникшими на кислых горных породах (таких, как граниты или андезиты). Поэтому не удивительно, что отдельные большие почвенные группы в некоторых климатах выделяются особо для почв на известняках (см. рис. 6-6). Влияние известняков, однако, не является однозначным в разных климатах или даже для различных известняков в одном климате. На многих известняках формируются зональные почвы, а примеси к известнякам — вещества, отличные от карбонатов кальция (или магния),— могут определять многие признаки почв, развивающихся в этих условиях.
Химические связи организмов и среды необходимо, однако, проследить и в более широком плане. Лес является частью ландшафта, планктонное сообщество — частью водоема. Мы расширим круг наших интересов от отдельного участка леса до речного водосбора как Ландшафтной единицы и будем трактовать его как крупную экосистему.