Энергия, содержащаяся в одних организмах, потребляется организмами других видов. Диатомеи н другие планктонные растения вылавливаются из воды и поедаются веслоногими ракообразными. Небольшие рыбы, такне, как сардины, питаются веслоногими рачками. Сардинами в сваю очередь кормятся более крупные рыбы, такие, как тунец или акула. Атомы органического углерода за короткое время могут стать частями протоплазмы пяти организмов, расположенных в ряд от диатомей до акулы. Более короткая последовательность может состоять из фитопланктона, более крупных планктонных ракообразных и кита, который питается, отфильтровывая этих ракообразных из воды.[ ...]
Такие последовательности выражают популярную идею пищевых цепей. Число звеньев в них может быть различным, ио наиболее обычное их количество 3 или 5. Положение каждого звена в цепи определяет его название.[ ...]
Продуктивность зоопланктона ниже, чем продуктивность фитопланктона. Причин этому несколько. Животное потребляет только ту часть продукции, которая остается после дыхания растений, то есть чистую первичную продукцию. Из этой чистой продукции только часть может быть потреблена животными в живом состоянии, если, разумеется, они не уничтожают чрезмерным поеданием источники своего питания. Только часть растительного материала, который поедается животными, может быть переварена и ассимилирована. Для большинства животных кремнистые стенки диатомей и целлюлозные оболочки клеток наземных растений, хотя последние и являются органическими соединениями, беспо лезны как корм. По этим причинам продуктивность второго трофического уровня растительноядных животных составляет обычно одну десятую или даже ниже от продукции растений первого уровня. По тем же причинам продукция плотоядных оказывается меньшей, чем продукция растительноядных животных, а продукция вторичных плотоядных должна быть меньше, чем продукция первичных.[ ...]
Описанные отношения означают существование крутого ступенеобразного снижения продуктивности при переходе от низших к высшим трофическим уровням, последовательность которых формирует пирамиду продуктивности (рис. 5-7). Две другие пирамиды являются естественным следствием первой. Число индивидуумов в последовательности трофических уровней должно в целом убывать и формировать пирамиду чисел, на что обратил внимание первым Чарльз Элтон (рис. 5-7, С). Пирамида чисел, однако, может иметь противоположное значение в случаях, когда много мелких организмов питаются одним большим организмом более низкого трофического уровня: тысячи насекомых могут питаться одним деревом или сотни паразитических червей — одним хозяином. В ряду трофических уровней также убывает биомасса (рис. 5-7,5). Пирамида биомассы значительно реже изменяется в обратном направлении, однако в сообществах планктона животные иногда по массе превосходят растения. Пирамида продуктивности является наиболее важной, пирамиды чисел и биомассы имеют подчиненное значение и в меньшей степени отражают последовательность трофических уровней.[ ...]
Эффективность второго трофического уровня в сравнении с первым может быть выражена по-разному: либо используя валовую или чистую продукцию продуцентов, а для второго уровня — сочетание расходов на дыхание, потерь продукции (вследствие питания хищников, отмирания и перемещения или эмиграции), экскреции и прироста сухого вещества растительноядных животных, либо все это плюс бактерии и грибы, питающиеся растительным материалом. Некоторые исследователи пробовали выражать эффективность второго трофического уровня сравнением ассимиляции растительноядных или дыхания плюс потери продукции (включая экскременты) с валовой первичной продукцией. Эта «экологическая эффективность потока энергии» оценивается в пределах примерно 10% и ниже. Эффективность третьего уровня, если сопоставить дыхание и потери продукции для первичных плотоядных и растительноядных, оказывается (но ие всегда) несколько выше и может быть оценена как 15% и ниже. Эффективность использования пищи плотоядными превосходит таковую у растительноядных, поскольку пища плотоядных по химическому составу значительно ближе к их собственному химическому составу и более отвечает их потребностям.[ ...]
Таким образом, имеется тенденция повышения экологической эффективности по мере подъема от одного трофического уровня пирамиды к другому, от зеленых растений к растительноядным и от растительноядных (в некоторых случаях) к плотоядным. Чистая эффективность, или, иначе, «продукционная эффективность», для второго трофического уровня (вторичная продукция растительиоядиых/чистая первичная продукция) и для более высоких уровней (вторичная продукция животных данного уровня/то же для нижераспо-ложеииого уровня) ниже, чем соответствующая валовая, или экологическая, эффективность. Причина этого в том, что процент энергии пищи, затрачиваемой на дыхание, повышается в ряду растения — растительноядные — плотоядные. Поскольку процент затрат на дыхание обычно возрастает (а чистая эффективность роста соответственно убывает) вдоль пищевой цепи, продукционная эффективность ие может увеличиваться вверх пирамиды, напротив, она уменьшается.[ ...]
Вернуться к оглавлению