Но вернемся к нашему главному вопросу: как нам следует интерпретировать относительную стабильность популяций в природных сообществах? Вопрос вызывал много споров. Это было обусловлено трудностью определения того, каким образом природные популяции функционируют и контролируются, а также широтой выбора популяций, на основе изучения которых разные авторы делали свои обобщения. Вполне очевидно, что не существует одного типа механизма управления всеми популяциями. На некоторые вопросы нет нужды иметь однозначные ответы.[ ...]
Одна из точек зрения сводится к тому, что природные популяции флуктуируют преимущественно в ответ на изменения среды н контролируются главным образом независимым от плотности популяции уровнем смертности. Публикации X. Г. Андреварты и Л. С. Берча, в частности, подчеркивают нерегулярность таких флуктуаций и обращают внимание на тот факт, что численность популяции лимитируется непродолжительностью благоприятных условий среды, позволяющих популяции увеличиваться в размерах. Противоположная точка зрения состоит в утверждении, что популяция, которая флуктуирует случайно и численность которой независимо от плотности увеличивается н уменьшается в ответ на изменения в окружающей среде, должна рано или поздно прийти через колебания к своему нижнему пределу. Этот предел представляет собой такую малую плотность, что особям не удается встречаться и спариваться (нли не удается опыляться) или же оставшееся небольшое число особей попадает в столь опасные для жизни условия среды, что популяция гибнет. В принципе, если популяция случайно изменяется во времени вне зависимости от плотности, она должна и случайно прийти к гибели. С этой точки зрения контроль, не зависящий от плотности популяции, противоречит данной концепции. Влияния, ограничивающие флуктуацию, необходимы для длительного выживания популяций.[ ...]
Могло показаться, что экспоненциальная кривая роста независимой от плотности популяции, если использовать ее для уменьшающейся популяции, могла бы застраховать данную популяцию от вымирания. Предположим, что среднесуточная температура в июле снижается от 30 до 25°С и что это снижение сокращает популяцию на 50%, что дальнейшее снижение на 5° сохранит живой 25% популяции, еще одно уменьшение на 5° сохранит лишь 12,5% и т. д. При таком шаге в условиях среднесуточной температуры июля в 0°С 1,5% популяции все же должно бы выжить. Этот способ уменьшения популяции напоминает вариант парадокса Зенона о погоне Ахилла за черепахой. Предполагается, что за первую единицу времени Ахилл сокращает расстояние между собой и черепахой наполовину, во вторую (половина) единицу времени он сокращает вдвое оставшееся расстояние между собой и черепахой, в третью (четверть) единицу времени он оставшуюся дистанцию сокращает еще наполовину. Никогда, при любом числе отрезков времени (убывающих по продолжительности), Ахилл не достигнет черепахи. Сходным образом, если популяция уменьшается на постоянную долю для каждой единицы возрастающей неблагоприятности фактора среды, популяция никогда не должна достичь нуля, который является точкой гибели.[ ...]
Отрицательная обратная связь может ограничивать крайние размеры популяции, либо замедляя процесс роста, либо реверсируя его, если популяция увеличивается выше среднего уровня или снижается ниже его. Эффект зависимости от плотности, если плотность возрастает, может уничтожить большую долю популяции (или уменьшить репродуктивный процесс) либо, если плотность уменьшается, уничтожить меньшую долю популяции (или стимулировать репродуктивный процесс) (рис. 2-14). Некоторые относительно стабильные популяции, по-видимому, контролируются в основном зависимыми от плотности пределами увеличения популяции сверх допустимой численности. Многие популяции тем не менее не являются относительно стабильными и могут выживать лишь благодаря факторам, которые определяют нижние рубежи их флуктуаций. В этом направлении может действовать ряд факторов. Как только вид становится редким, хищничество по отношению к нему может уменьшиться. Хищники могут забыть способ поиска подобных популяций и не считать их пищей. Если даже хищник продолжает поиск, то он оказывается для него более трудным, поскольку плотность жертвы стала меньше. Рассмотрим одну сотню раскрашенных кусочков мрамора, разбросанных среди куртин сорняков. Первые 60 могут быть обнаружены легко, следующие 30 будут найдены только при тщательном поиске, а последние 10 вообще могут быть не найдены. Чем ниже плотность популяции, тем больший процент ее особей, вероятно, бывает приурочен к условиям, которые особенно надежно обеспечивают укрытие от хищников и защиту от флуктуаций среды. Когда условия обитания становятся ниже оптимальных, популяция может быть редуцирована до этих особей, находящихся в особо благоприятных условиях, и благодаря им продолжать существовать. Кроме того, при ухудшении свойств среды в популяции могут сохраниться только те особи, которые генетически лучше приспособлены к суровому природному окружению. Наличие небольшого числа этих особей в диапазоне генетической вариабельности популяции способствует ее выживанию во времена неблагополучных условий среды.[ ...]
Многие популяции, кроме того, имеют специальные буферные механизмы, сохраняющие популяцию в неблагоприятные периоды. Пресноводная среда в целом нестабильна, и не-активные покоящиеся образования — споры, цисты, защищенные яйца, геммулы, статобласты и т. д.— обычны для пресноводных организмов. Планктонные популяции флуктуируют в более широких пределах и в большинстве своем исчезают в течение какого-то отрезка сезонного цикла.[ ...]
Мы можем смоделировать тип буферной популяции, в основе которой лежит зависимость развития популяции от окружающей среды. Модель может оказаться сложной в деталях, но преследуемую ею цель сформулировать просто. Она должна служить примером того, как гетерогенность местообитания или микровариации среды внутри сообщества могут влиять на поведение и выживание популяции. На популяцию видов в модели воздействуют два параметра окружающей среды: 1) локальный градиент среды, варьирующий в пространстве, например влажность почвы, и 2) временные факторы (например, выпадение дождей, влажность), изменения которых определяют, какая часть локального градиента может быть занята видовой популяцией. В связи с влиянием временных факторов на динамику популяции возникают вопросы: 1) какие будут в результате типы флуктуаций популяции или ее стабилизации и 2) как различия в микросреде могут обеспечить выживание популяции в неблагоприятные периоды. Модель будет описана для градиента микросреды внутри данного сообщества, однако принципы модели применимы также для описания распределения популяции вдоль более масштабных градиентов местообитаний, таких, например, как топографический градиент увлажнения, изменяющийся в направлении от влажной речной долины к сухой вершине холма.[ ...]
Пусть видовая популяция занимает область микросреды в пределах сообщества с «колоколообразным» частотным распределением плотности популяции в зависимости от некоторого градиента среды (рис. 2-15,Л). Градиентом может быть, например, влажность почвы, варьирующей от влажной в небольших понижениях до сухой на микровозвышениях под пологом леса. Популяция будет иметь оптимум на этом градиенте, определяемый ее генетическими характеристиками (и теми видами, с которыми данный вид должен конкурировать). Популяция также может быть генетически разнородной, с особями, встречающимися в оптимальных условиях увлажнения и приуроченными к самым сухим и самым влажным местообитаниям. Мы полагаем, что генетический состав популяции может изменяться непрерывно по градиенту среды, к которому ее особи адаптированы, хотя популяция в пределах данного сообщества может и не дифференцироваться таким образом.[ ...]
Реакция популяции на каждую единицу изменений в окружающей среде различна в разных частях кривой В. Средняя часть кривой (Ь)—крутая, и в ее пределах единица изменения в условиях погоды приводит к относительно резкому скачку в плотности популяции. Верхняя часть (а) кривой В — более плоская, и здесь аналогичная реакция вызывает меньшее изменение плотности. Мы предполагаем, что эта популяция ограничена верхним пределом, так как микросреда правой части градиента является менее благоприятной для нее (и может быть занята даже в периоды влажной погоды популяциями устойчивых конкурентов). Нижняя часть (с) кривой В является также более плоской, и реакция на единицу изменения условий микросреды выражается здесь в незначительном изменении плотности. Таким образом, реакция популяции замедляется около нижнего предела Ь — нуля популяции, или, иными словами, ее порога, ниже которого вид должен погибнуть.[ ...]
Заманчиво говорить о К, г и ¿ видах, но такой прием мог бы ввести в заблуждение. У всех видов отбор должен действовать так, чтобы продуцировать достаточно высокое г, а большинство видов будет испытывать влияние ¿-отбора, по крайней мере в течение некоторого времени и в некоторых условиях среды. Более того, отбор не просто направлен на получение максимальных значений г (или К, или ¿).Для всех видов, включая и те, которые мы назвали г-отобран-ными, величина г будет результатом выбора между потенциальным преимуществом высоких значений г (продуцирование большего количества потомства) и издержками, или «штрафами», для особи (или ее потомства) за усилия увеличить размножение. Значения г очень широко меняются в каждой из трех групп, и некоторые возникшие в результате К- и ¿-отбора виды имеют высокие значения г. Эти три типа нельзя просто охарактеризовать значениями г или долей энергии, затрачиваемой отдельными организмами на размножение. Лучше обратить внимание на различные обстоятельства отбора, влияющие на эти популяции, и использовать термины К-, г- и ¿-отборы только как «этикетки» для обозначения этих обстоятельств. Мы различаем следующие обстоятельства: 1) отбор насыщения, или взаимодействие отборов в условиях среды, которые преимущественно благоприятны, относительно стабильны и насыщенны, то есть полностью заняты другими организмами; 2) отбор эксплуатации в среде, в которой чередуются благоприятные и неблагоприятные условия, или в среде, которая только временно благоприятна в измененных местоположениях, таких, как гари, площади, занятые иван-чаем, и которая соответственно в меньшей степени занята другими видами, и 3) отбор в неблагоприятной обстановке, в условиях преимущественно неблагоприятной и ограничивающей среды, которая только временами позволяет популяции расти. Виды не образуют трех четко очерченных групп в согласии с описанными ситуациями, но различаются по относительному влиянию этих ситуаций на их адаптивные признаки. Виды могут формировать континуум адаптаций, которые вызваны соответственно относительным преобладанием отбора насыщения, эксплуатации и отбора в неблагоприятной обстановке, и характеризоваться соотношением генов, отобранных для реализации взаимодействия видов в занятой и стабильной среде, для распространения и роста в нестабильной среде и для выживания в периоды неблагоприятной среды.[ ...]
Следует упомянуть еще одно мнение о причинах устойчивости сообщества. Относительная нестабильность и явная цикличность флуктуаций популяций млекопитающих и птии распространены в некоторых экстремальных условиях окружающей среды, где количество видов мало, и в первую очередь в Арктике. Как мы указали, эти флуктуации не являются циклами Лотки — Вольтерры, хотя они и могут быть устойчивыми в определенных границах циклами. Довольно выравненные пики на , рис. 2-16, В, возникающие при случайных колебаниях среды, вынуждают думать о «цикличности» арктических животных. В некоторых районах более благоприятного климата, где имеется большее количество видов, тем не менее виды имеют более стабильные популяции. Наблюдение наводит на заманчивую мысль: стабильность сообщества — это результат наличия сравнительно большого числа видов, влияющих друг на друга по типу зависимости от плотности. Тогда относительная стабильность в этом случае будет функцией числа видов и сложности их взаимодействия в сообществах.[ ...]
Вернуться к оглавлению