Симбиоз — это устойчивые, разного свойства тесные взаимосвязи организмов различных видов. Обычно выделяют три типа связей: мутуализм, при котором оба организма извлекают пользу из своего сосуществования; комменсализм, при котором взаимоотношения для одного вида полезны, а для другого большей частью нейтральны, и паразитизм, когда один организм получает пользу за счет другого. Эти связи могут переходить одна в другую; паразиты связаны переходами с хищниками и включают патогенные организмы (паразиты, вызывающие заболевания).[ ...]
Некоторые другие мутуалистические связи имеют уже значение для сообщества. Древесина — один из главных биологических ресурсов нашей планеты, но в мире очень мало высших животных, которые способны переваривать целлюлозу и лигнины, эти главные компоненты древесины. В зоне холодного умеренного климата разложение древесины осуществляют главным образом высшие грибы. В теплом умеренном и тропическом климатах много отмершей древесины потребляется термитами, которые содержат в своем пищеварительном тракте особые жгутиковые простейшие, способные использовать древесину как пищу. От этого партнерства простейшие получают дом и запас частиц раздробленной термитами древесины в качестве пищи, а термиты питаются излишками сахаров, получаемых из переваренной простейшими сверх своей надобности древесины. Крупные травоядные млекопитающие для переваривания растительных тканей нуждаются в симбиотических бактериях, живущих в рубце—специальной части желудка жвачных животных. Некоторые высшие растения (особенно бобовые) зависят от партнерства с азотофиксирующими бактериями, которые поселяются в корнях этих видов: растение снабжает бактерии пищей, а бактерии поставляют растению азот.[ ...]
Разнообразные связи полезного мутуализма охватывают растения и животных, которые либо опыляют растения, либо переносят их семена. Такие зависимости не являются симбиотическими в обычном смысле, так как в этих случаях нет тесной и непрерывной совместной связи особей двух видов. Тем не менее два вида могут быть некоторым образом зависимы один от другого и адаптированы друг к другу. Белка и поедает желуди, и случайно высаживает их, когда зарывает про запас и потом забывает о некоторой части их. Белка в какой-то мере зависит от дуба, поставляющего ей пищу; в то же время дуб обеспечивается более эффективным распространением семян. Многие удивительные приспособления в отношении цвета, формы и предлагаемой пищи (нектар или пыльца) цветков растений связаны с поведением опыляющих их животных. В тропиках многие из этих адаптаций в высшей степени специализированны. Опыление представляет тип мутуализма у тех организмов, которые не живут в постоянном контакте: животное получает пищу, а растение с помощью животного осуществляет оплодотворение. Опыление, однако, также является особой формой паразитизма. Некоторые пчелы и другие животные питаются нектаром и пыльцой, но при этом не переносят пыльцу от одного цветка к другому. В этом случае вид растения, которое снабжает пищей животное, эволюционировал, участвуя во взаимодействии как с опылителями, так и с потребителями пыльцы или нектара, не участвующими в опылении.[ ...]
Здесь Ь — коэффициент для поддержания особей вида 1 за счет особей вида 2, а — коэффициент воздействия вида 1 на популяцию вида 2.[ ...]
Если вид 1 эволюционирует в направлении полной зависимости от вида 2, то величина К стремится к нулю и допустимую численность вида 1 теперь определяют популяция внда 2 и коэффициент поддержания Ь. Это отношение тогда описывается уравнениями 4 и 5.[ ...]
Может быть также добавлен фактор насыщения (как предел для извлечения выгоды особью хозяина от взаимодействия с симбионтом) в форме С = £>/(£ + N2). Стабильный мутуализм в этом случае выражается уравнениями 5 и 6.[ ...]
Вид 1 может эволюционировать в направлении от частичного симбиоза к полной зависимости от вида 2. Когда это произойдет, вид больше не сохраняет автономную допустимую численность К он использует вид 2 в качестве ресурса, и величина ЬЫ2 становится его допустимой численностью. Полный, или облигатный, симбиоз описывается тогда уравнениями 4 и 5.[ ...]
Если отношение, передаваемое уравнениями 4 и 5, является мутуалистическим, то оно стабильно только в том случае, если произведение а на b меньше единицы, иначе обе популяции будут расти без эффективного предела. Мы можем определить стабильность мутуализма, используя сложное уравнение, содержащее фактор насыщения (см. 1акже табл. 2-4,Б), и получить уравнение 6. Равенства 5 и 6 отражают стабильный мутуализм. Стабильность, однако, не является результатом только симбиотического отношения, но зависит также от используемых нами в уравнениях лимитирующих факторов (К2 и D). Несмотря на интерес к мутуализму и комменсализму, с точки зрения эволюции они сами по себе не должны восприниматься как важные условия для стабилизации популяции в сообществе. Скорее, это способ проникновения в сообщество новых видов. Такое проникновение возможно и при комменсализме, и при мутуализме, поскольку использование одного вида другим в качестве ресурса (ЬЫ2) увеличивает разнообразие ресурсов, доступных для вида в сообществе, и тогда соответственно возрастает его допустимая численность.[ ...]
Вернуться к оглавлению