Очевидно, что каждый из видов имеет свое собственное время пребывания и свое место в сообществе, отличающие его от других видов. Это наблюдение представляет большой эволюционный интерес.[ ...]
Мы можем выбрать три разных аспекта зависимости вида от окружающей среды. Ареал вида — его географический ранг, его распространение в пространстве, которое можно показать на карте. Местообитание вида — тот тип среды, где вид встречается; эта среда может характеризоваться физическими и химическими показателями, высотой над уровнем моря, положением в рельефе и т. д. или типом сообщества. Вид в различных частях ареала может занимать ряд различных местообитаний, то есть более чем один специфический тип местообитания. В пределах каждого местообитания можно описать позицию вида в пространстве, времени и функциональные связи с природным сообществом, занимающим это местообитание. Позиция вида в сообществе в зависимости от других видов является его нишей.[ ...]
Таким образом, ниша — это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества. Едва ли стоит сомневаться в эволюционных преимуществах специализации, которые мы широко наблюдаем в природных сообществах.[ ...]
Представление, что два вида не могут длительно сосуществовать в одной нише, известно как принцип Гаузе (хотя ряд ученых внесли свой вклад в его формулировку), или принцип конкурентного исключения. Мы применяем этот принцип к сообществам в форме трех утверждений, вытекающих одно из другого. 1. Если два вида занимают одну и ту же нишу в одном стабильном сообществе, то один из них будет вымирать. 2. Нет двух видов в стабильном сообществе, которые являются прямыми конкурентами, ограниченными одним и тем же ресурсом; различие ниш видов ведет к уменьшению конкуренции между ними. 3. Сообщество — это система взаимодействующих, дифференцированных по нишам видовых популяций, которые имеют тенденцию дополнять друг друга в большей мере, чем прямо конкурировать за использование пространства сообщества, времени, ресурсов и возможных типов взаимодействий.[ ...]
Многое из того, что было сказано о разнообразии форм роста и жизненных форм в сообществах, обретает большую убедительность благодаря концепции дифференциации ниш. Различия форм роста среди растений в сообществе являются видимой иллюстрацией разграничения ниш этих растений. Их дифференцированные ниши могут включать тем не менее широкий спектр функциональных зависимостей — в физиологии, жизненных циклах и функции популяции, в приспособлении к другим видам, — из которых только некоторые имеют в какой-то степени явное отражение в формах роста.[ ...]
Разнообразие ниш среди видов сообщества возрастало в процессе эволюции благодаря невыгодности для одного или обоих видов отбора в направлении прямой конкуренции по сравнению с преимуществами отбора в сторону дифференциации ниш (надежное обеспечение ресурсами разного типа как условие поддержания обоих видов, относительная независимость от конкуренции за эти ресурсы с другими видами). Этот процесс отбора для пары видов при одном признаке ниши можно представить так, как показано на рис. 3-4.[ ...]
Допустимо также установить последовательность ширины ниш и расстояний между ними в распределении видов но градиенту ресурса. Если мы распределим виды в ряд, как показано на рис. 3-5, тогда ширина ниш видов в отношении ресурса может быть представлена как среднее квадратическое отклонение, отражающее рассеяние, или размах, колоколообразной кривой распределения. Расстояние между нишами можно выразить как расстояние между пиками этих кривых на оси ресурса в тех же единицах, в каких измерено отклонение. Теоретические построения и полевые наблюдения наводят на мысль, что виды эволюционируют в направлении формирования примерно равных дисперсий и расстояний; нижний график на рис. 3-4 построен на этой основе. Таким образом, величина перекрытия популяций для конкурирующих видов в последовательности ниш ограничена. Если на градиент ресурса мы добавим другой вид, ширина ниш уже имевшихся здесь видов будет сокращена. Наблюдения за последовательностью ниш позволяют сделать некоторые заключения: 1) виды эволюционируют в направлении специализации к разным частям градиелгга ресурса, что уменьшает конкуренцию между ними, и 2) в любой период виды стремятся к равномерному распределению адаптивных центров по градиенту; 3) последовательности ниш могут удлиняться за счет внедрения новых видов между старыми, что сокращает ширину ниш ранее существовавших видов, но 4) имеются, вероятно, пределы количества видов, которые могут, таким образом, «упаковываться» в последовательность видов вдоль данного градиента ресурса.[ ...]
Ч. Элтон различал ниши как позицию вида в зависимости от других видов в сообществе, а Г. Ф. Гаузе использовал эту концепцию в качестве основы принципа, который носит теперь его имя. Если ниша является «местом» или «положением» вида в сообществе, мы вправе охарактеризовать ее какими-то измерениями. Т. Хатчинсон считал, что ниша может быть определена некоторым числом переменных условий среды в пределах сообщества, к которым виды должны быть приспособлены. Эти переменные включают как биологические показатели (например, размер пищи), так и небиологические (высота над уровнем почвы и сезонные изменения условий обитания). Переменные служат осями, заключающими в себе абстрактное многомерное пространство, которое мы можем называть пространством ниши.[ ...]
Каждый из видов может приспособиться или быть устойчивым к некоторому диапазону значений каждой переменной. Верхние и нижние пределы всех переменных для вида отмежевывают ту часть пространства ниши, которую он в состоянии занимать. Такая отграниченная часть абстрактного многомерного пространства, или гиперпространства, является абстрактным многомерным объемом, или гиперобъемом. В упрощенном варианте это можно представить как ситуацию, когда вид занимает в пространстве нищи /г-сторонний «ящик» со сторонами, соответствующими пределам устойчивости вида на осях ниши. Т. Хатчинсон назвал этот гиперобъем «фундаментальной нишей». Необходимо отметить, что переменные фундаментальные ниши рассматривались Т. Хатчинсоном как интенсивные факторы, то есть те, через которые среда влияет на виды, а виды в сообществе влияют друг на друга. В концепции ниши возникала путаница, поскольку другие авторы использовали термин «фундаментальная ниша» с тем, чтобы выразить отношение видов к экстенсивным факторам, или факторам местообитания, или к комбинациям факторов ниши и местообитания.[ ...]
Рисунки к данной главе:
Вернуться к оглавлению
