Некоторые аспекты круговорота питательных веществ гораздо удобнее изучать в лесу, чем в водоемах. Более сложная и массивная структура леса позволяет легче разграничивать различные ткани и организмы и измерять степень переноса веществ между ними. В частности, анализ содержания элементов минерального питания в тканях растений может дополняться измерением биомассы и чистой продукции этих растительных тканей. К этим данным должны быть добавлены результаты измерений поступления питательных веществ в почву с атмосферными осадками и количества растительных тканей и содержащихся в них питательных веществ, съедаемых животными, а также (если это возможно) информация о выделении и передвижении питательных веществ нз растений в почву. Эти данные свидетельствуют о том, что перенос питательных веществ в лесу отличается от аналогичного процесса в озере, хотя лежащие в основе циклов веществ принципы — экосистема как функциональная система, в которой окружающая среда и сообщество связаны воедино круговоротом питательных веществ,— остаются теми же самыми.[ ...]
Большая часть элементов минерального питания поступает в организмы леса и во всю биоту экосистемы исключительно через корни растений. Корни простираются в почве, разветвляясь во все более и более тонкие окончания, и таким образом охватывают достаточно большой объем почвы, что обеспечивает большую поверхность поглощения питательных веществ. Площадь поверхности корней сообщества не измерялась, ио можно предполагать, что она превышает площадь поверхности листьев . Во всяком случае, питательные вещества преимущественно поступают в сообщество не через поверхность самих корней (и не через корневые волоски для большинства растений), а через значительно превалирующую по площади поверхность грибных гифов. Поверхность преобладающей части корней является микоризной (то есть покрытой грибным мицелием, который находится в симбиозе с корнем), и гифы этих грибов простираются от корней в почву; для большинства наземных растений грибы являются посредниками при поглощении питательных веществ.[ ...]
В растении питательные вещества перемещаются внутри корней по их разветвлениям к основанию ствола и далее движутся вверх по стволу к листьям и другим надземным тканям. Мы отмечали, что около половины чистой первичной продукции дерева идет на формирование древесины и коры ствола и ветвей и около трети — на создание листьев. Распределение элементов минерального питания в листьях совершенно ииое. Листья являются сложно построенными органами, состоящими почти целиком из живы клеток, которые специализированы для фотосинтеза и других метаболических процессов и характеризуются достаточно высоким содержанием протоплазмы и питательных веществ, используемых протоплазмой. Древесина между тем приспособлена поддерживать растение и транспортировать воду и другие вещества. Большая часть древесины состоит из мертвых водопроводящих сосудов ксилемы и в целом менее насыщена протоплазмой, чем листья. Неодинаковость использования различными тканями растений питательных веществ отражена в табл. 6-1. В ее последней колонке приведено соотношение концентрации элементов минерального питания в листьях и древесине. Содержание многих элементов в листьях (на единицу сухого веса) в 6—20 раз выше,’чем в древесине. Обобщая, можно считать, что около трех четвертей всех находящихся в обращении минеральных элементов, используемых растением для формирования чистой надземной первичной продуктивности, содержится в листьях. В камбии и живой коре заключено минеральных веществ больше, чем в древесине и мертвой коре. Содержание питательных веществ в других непродолжительно живущих частях растений (цветках, плодах и почечных чешуях) на единицу их массы является относительно высоким.[ ...]
Количество органического вещества, возвращающегося • в почву с опадом и мертвыми корнями, обычно зависит от размера чистой первичной продукции. В климаксовом лесу ежегодная сумма детрита в подстилке и почве отличается от чистой первичной продукции только небольшим количеством непосредственно поедаемых животными живых ткя-Ней растений. Годовое суммарное количество детрита, поступающего в подстилку и почву, сходно для многих типов леса, но скорость его разложения существенно различна. Древесина более устойчива к разложению, чем листья, а Вечнозеленые листья устойчивее, чем листья листопадных деревьев. Ткани, состоящие из сложных по структуре соединений (гемицеллюлоза, целлюлоза, лигнин), более устойчивы, чем ткани с низким содержанием этих соединений. Высокое содержание лигнина делает ткани наименее поддающимися разложению. Условием, влияющим на скорость разложения, является также и температура. Если мы не будем принимать во внимание различия скоростей разложения разных тканей (и различное время их разложения), то можем характеризовать разложение подстилки некоторой постоянной скоростью и периодом полураспада органического вещества, то есть тем временем, в течение которого произошло разложение половины его веса (табл. 6-3). Периоды полураспада подстилки ранжируются от более чем 10 лет в северных хвойных лесах до одного или нескольких лет — в листопадных и южных сосновых лесах и до части года — в тропических дождевых лесах. Эти периоды полураспада обусловливают различные скорости оборота питательных веществ через подстилку в разных типах леса. Этим также можно объяснить широкое колебание массы подстилки (и фондов питательных веществ в ней), устойчиво сохраняющейся на поверхности почвы в разных типах сообществ (табл. 6-5 и 5-3).[ ...]
Если = 0,5М0, то < становится равным периоду полураспада (<0,5), то есть времени, в течение которого разлагается половина данной подстилки.[ ...]
На рис. 6-4 приведены данные о переносе и запасах Кальция в молодом дубово-сосновом лесу Брукхейвен, измерения продуктивности для которого уже приводились выше. В этом лесу чистая продукция экосистемы в 540 г/м2-год, аккумулируемая в древесине и коре, включает 1,8 г/м2-год кальция. По этому показателю сообщество не является устойчивым, хотя принос кальция с атмосферными осадками и в результате выветривания должен восполнять его потери в связи с выщелачиванием и аккумуляцией в новых тканях.[ ...]
Питательные вещества различаются также и по количеству, в котором они содержатся в тканях растений или сохраняются в почве. Большая часть нитратов и фосфатов, циркулирующих между деревом и почвой, может находиться в деревьях, а большая часть кальция и натрия — в почве. (Для некоторых элементов, включая азот и фосфор, их количества в почве в доступной для микориз и корней форме может быть миого меньшим, чем их количество в почве, недоступное растениям в данное время.) Круговорот некоторых необходимых, но лимитированных по количеству питательных веществ является относительно «ограниченным» в том смысле, что основная часть их запасов в экосистеме содержится в организмах, а их доля в почве представлена подвижными формами, которые интенсивно циркулируют между разлагающейся подстилкой и все вновь и вновь поглощающими их растениями. Если питательные вещества находятся в такой тесной циркуляции, то: 1) количество вещества в почве в данный момент времени определяется скоростью его оборота в сообществе, 2) питательное вещество может воздействовать на продуктивность сообщества и при достаточно малом его запасе и 3) добавление питательных веществ в почву в качестве удобрения может вызвать значительное, хотя и временное, увеличение продуктивности.[ ...]
Сообщества различаются по относительному количеству участвующих в круговороте питательных веществ, общему содержанию питательных веществ, соотношению различных химических элементов, скорости их круговорота и другим характеристикам. Наблюдая круговорот питательных веществ в лесу, мы коснулись нескольких вопросов. Один из них — различия в функциях питательных веществ у отдельных видов растений — возвращает нас к обсуждению проблемы ниш. Другие — повторное вовлечение в кругооборот органических веществ, высвобожденных в окружающую среду, взаимозависимость растительности и почвы и роль сообщества в поддержании в почве запаса питательных веществ — будут обсуждаться ниже.[ ...]
Все высшие растения содержат вторичные вещества, то есть соединения, которые не входят в состав основных органических групп, таких, как углеводы, белки, жиры, масла и нуклеиновые кислоты. Эти вещества не присущи сразу всем видам растений и, присутствуя в одних, отсутствуют в других; такая избирательность привела в большинстве случаев к отсутствию сведений об их роли в метаболизме растений, которым они присущи. Эти вторичные вещества принадлежат к трем широко свойственным растениям группам и большому числу мелких групп, часть из которых встречается лишь у отдельных видов растений.[ ...]
Образование соединений с сахарами (такие комбинации называются гликозидами) широко распространено среди вторичных веществ.. Растения должны быть защищены от действия многих токсичных или ингибирующих соединений, которые они продуцируют. Некоторые из этих соединений встречаются в растворе в вакуолях растительных клеток, благодаря чему они оказываются изолированными от метаболических процессов протоплазмы. Другие вторичные вещества становятся в растении неактивными при полимеризации, или концентрируясь в мертвых клетках, канальцах, или выделяясь в железах на поверхности растения.[ ...]
Вернуться к оглавлению