По мере того как озеро заполняется илом, оно из глубокого постепенно превращается в мелководное, затем в болото, а в некоторых случаях и в лес на сухой почве. Когда в лесном районе забрасывается пашня, то при зарастании залежи последовательно сменяют друг друга растительные сообщества — сначала однолетние сорняки, затем многолетние сорняки и злаки, кустарники и деревья, и так до тех пор, пока лес не восстановится. Если в горах имеются выходы горных пород, то на них последовательно могут развиваться редкий покров лишайников, сплошной ковер мхов, злаки, которые формируют луг, заросли кустарников, развивающихся над злаками и подавляющих их, первая лесная стадия из небольших деревьев, селящихся прямо внутри зарослей кустарников, вырастающих над ними и сменяющих их, и, наконец, заключительная стадия крупных деревьев, которые принимают эстафету доминантов у первых поселившихся здесь деревьев и могут формировать высокоствольное и потенциально устойчивое лесное сообщество.[ ...]
Этот процесс развития сообществ называется сукцессией. В первом случае главная причина изменения сообществ заключалась в физическом процессе заполнения озера илом. Во втором примере главная причина — это произрастание растений на существующей почве. В третьем случае сукцессия вызвана взаимодействиями между организмами и условиями среды: один доминирующий вид изменяет почву и микроклимат таким образом, что формируются условия для поселения другого вида, который становится доминан-том и далее преобразует среду настолько, что тем самым подавляет первый вид и создает предпосылки для поселения третьего, который в свою очередь также «переиначивает» условия среды. Сукцессионные изменения сообществ в разной степени связаны с внешними и внутренними по отношению к сообществу факторами, многие сукцессии могут быть вызваны одновременно причинами того и другого рода в их тесном переплетении. В любом случае градиент изменения условий среды и градиент изменения видовых популяций и сообществ оказываются параллельными. Сукцессии — это экоклин во времени.[ ...]
Заболоченные озера отличаются одно от другого. Ниже дается описание типичной болотной сукцессии для территории северо-центральной части Соединенных Штатов. Стадии сукцессии представлены зонами растительности, концентрически окружающими озеро.[ ...]
Сукцессии на сухих почвах можно проиллюстрировать изменениями дубово-сосновых лесов на острове Лонг-Айленд (Нью-Йорк), который был объектом обширной расчистки под фермы и часто подвергался пожарам. После уничтожения леса пожаром или превращения пашни в залежь сук цессия вновь возвращает участок к стадии леса. Сукцессии, которые протекают на землях, где раньше существовала растительность и где имеется почва, которая может быть занята новыми сообществами, называются вторичными. Сукцессии, которые протекают на территории, лишенной почв (это могут быть, например, голые скалы), называются первичными, и они протекают медленнее, чем сукцессии вторичного характера, так как в этом случае в ходе сукцессии должна быть сформирована новая почва. Дубово-сосновый лес Брукхейвенской национальной лаборатории на Лонг-Айленде интенсивно изучался Г. М. Вудвелом и другими. Здесь мы рассмотрим вторичную сукцессию этого леса. Несмотря на то что имеются существенные различия между сукцессиями после пожаров н при зарастании залежей, нх наиболее общие закономерности могут быть отражены следующими стадиями.[ ...]
По мере развития сукцессии возрастает участие надземной массы сообществ в общей биомассе. В луговой стадии масса корней примерно в три раза превышает надземную, но уже в стадии кустарников или молодых лесов надземная биомасса в 2—3 раза превосходит массу корией. Это соотношение повышается в спелых лесах до 5—6. Масса подстилки, то есть отмерших частей растений, на поверхности почвы возрастает от менее 0,1 до 0,4 кг/м2 в стадии однолетников и луга, до 1,6 кг/м2 в молодых лесах и, возможно, до 2 кг/м2 в спелых лесах.[ ...]
В первые пять лет сукцессии происходит добавление новых видов и разнообразие и равномерность изменяются соответственно до 5 = 52 и £ с = 17,1. К 15 году появляются кустарники, которые путем затенения и другими воздействиями подавляют многие травянистые виды. К 21 году разнообразие падает до 5 = 11 и Ес = 2,7. В молодых лесах спустя 50 лет после начала сукцессии разнообразие вновь возрастает из-за добавления новых лесных видов и тенелюбивых трав. При переходе от молодых лесов к стадии спелых лесов разнообразие и равномерность распределения могут вновь уменьшиться в связи с увеличением затенения и более полным доминированием шарлахового дуба.[ ...]
Мы могли убедиться, что многие лесные сукцессии включают стадии, которые характеризуются определенными формами роста растений. Пионерная стадия (в первичных сукцессиях, но она необязательна для вторичных сукцессий) может быть представлена лишайниками и мхами или водными растениями. Далее могут происходить (а могут и не происходить) замещающие одна другую вплоть до окончательной лесной стадии смены трав, кустарников, временных видов деревьев. Сукцессии, происходящие вне лесного климата, не укладываются в эту схему. В более суровых условиях Арктики и пустынь такая полная последовательность смены видов и форм роста не выражена. Виды, которые формируют конечную стадию растительности, поселяются на нарушенных участках и достигают здесь зрелости. Несмотря на различия сукцессий и невозможность каких-либо обобщений, есть тем не менее основания говорить о существовании ряда тенденций прогрессивного развития, характерных для многих сукцессий.[ ...]
Рисунки к данной главе:
Вернуться к оглавлению