Ауксины стали известны раньше всех других растительных гормонов. Они были открыты в двадцатых годах нашего столетия, т. е. намного позднее, чем первые гормоны животных. Указания на существование растительных гормонов содержались, однако, уже в различных исследованиях, проведенных в прошлом веке.
Очень высокие, сверхоптимальные концентрации ауксина вызывают торможение роста, во всяком случае по сравнению с оптимальными концентрациями, а иногда даже по сравнению с контролем. Такое торможение роста может быть связано с повышенным синтезом этилена (см. разд. 2.9.4), как, например, в эпикотилях подсолнечника. Однако в других тканях, например в колеоптилях овса, образование этилена почти не возрастает, так что здесь нужно искать другое объяснение.
Имеется, однако, ряд соединений, структура которых не согласуется с теорией двухточечного взаимодействия и которые тем не менее обладают активностью ауксинов. Такова, например, 2,4,6-трихлорбензойная кислота (рис. 2.10,В), в которой оба орго-положения замещены хлором, а карбоксильная группа, кроме того, «сидит» непосредственно на кольце. В связи с этим были предложены другие гипотезы (о трехточечном взаимодействии и др.).
При экстракции растворителями удается выделить и часть связанного или компартментализованного ауксина. Чтобы избежать действия расщепляющих ауксины ферментов и предотвратить фотолитические процессы, работают при возможно низких температурах (например, 5°С) и в темноте. Полученный экстракт подвергают процедуре многоступенчатой очистки, включающей, например, тонкослойную и колоночную хроматографию; только после этого производится собственно качественное и количественное определение ауксинов.
Для понимания процессов регуляции роста важно знать происхождение и условия сохранения молекул ИУК в растительной ткани. Поскольку действие гормона зависит от его концентрации (это видно из графиков доза— эффект, см. рис. 2.13 и 2.14), можно предполагать существование механизмов, регулирующих уровень гормона в растении. В такой регуляции могли бы участвовать три процесса: биосинтез, распад и инактивация гормона. На эффективность ауксина при данной его концентрации могут также влиять вещества, ослабляющие действие гормона (так называемые антагонисты) или усиливающие его (так называемые синергисты).
Гормон, согласно определению этого понятия, должен транспортироваться от места своего образования к месту действия. Со времени классических экспериментов Дарвина, Бойсен-Иенсена и Зёдинга (см. рис. 2.2) известно, что ауксин образуется в самой верхушке колеоптиля, которая почти не растет: зона роста находится ниже. Происходит активный перенос ауксина к месту его действия— к зоне роста (см. разд. 2.1). Поэтому концентрация свободного ауксина уменьшается от верхушки к основанию.
Гормоны — это химические сигналы, с помощью которых реализуется взаимосвязь различных частей растения. Поэтому решающее значение для коррелятивной организации растения имеют направление, пути и скорость транспорта гормонов. В этом смысле исключительный интерес представляет факт преимущественного передвижения ауксинов только в одном определенном направлении, а именно в побеге от верхушки к основанию (бази-петально), а в корне от основания к кончику (акропе-тально).
Убедительным подтверждением этого служит тот факт, что лаг-фаза при индукции растяжения клеток с помощью ИУК, т. е. время между аппликацией ИУК и началом ускоренного роста, при высоких концентрациях ауксина (5 ммоль/л) и высоких температурах (до 40°С) сокращается практически до нуля (рис. 2.26). Это можно объяснить только тем, что ИУК воздействует на какую-то «преформированную» систему, активность которой может изменяться почти мгновенно. Процесс синтеза белка, который у высших растений занимает от нескольких минут до нескольких часов, по-видимому, совершенно не нужен для непосредственной стимуляции клеточного растяжения.
Наряду с индолил-3-уксусной кислотой (ИУК) —наиболее распространенным ауксином — существует ряд других ауксинов как с системой колец индола, так и без нее. Молекулы синтетических ауксинов, обладающие в ряде случаев высокой активностью, обычно не содержат индольных колец. Они широко применяются на практике, в том числе в борьбе с сорняками и для укоренения черенков. Полагают, что исходным веществом в процессе биосинтеза ИУК служит триптофан. Излишний ауксин обычно инактивируется путем образования конъюгатов; наряду с этим происходит и его расщепление.
В то время как в Европе в двадцатых годах были открыты ауксины, в Японии проводились фитопатологические исследования на рисе, в результате которых был обнаружен новый класс активных веществ — гиббереллины. Эти работы стали известны на Западе лишь после второй мировой войны.
Однако во многих растениях между уровнями ауксина и гиббереллина существует своеобразная взаимосвязь, значение которой пока неясно. У ряда растений, например у проростков гороха, вызываемое гиббереллином ускорение роста сопряжено с повышением уровня ауксина (рис. 3.3). Это повышение бывает иногда значительным: содержание ауксина может превышать норму в 40— 200 раз. В связи с этим высказывают предположение, что стимуляция роста гиббереллином осуществляется путем повышения уровня ауксина в зоне роста; однако эта гипотеза еще недостаточно подкреплена экспериментальными данными.
Несмотря на большое число встречающихся в природе гиббереллинов, связь между их химической структурой и биологическим действием остается неясной. Это, вероятно, обусловлено трудностью синтеза аналогов из-за сложного строения энт-гибберелланового скелета. И коммерческие гиббереллины, например ГА3, по-прежнему являются природными продуктами. Для сохранения биологической активности, очевидно, во всех случаях необходим интактный гиббереллановый скелет. Разрыв колец А или В приводит к инактивации. Лактонная группа в кольце А, по-видимому, существенно важна для биологической функции.
Как у высших растений, так и у Gibberella в ходе многозвенной цепи реакций первым из гиббереллинов образуется ГА12. Далее он может превращаться в другие гиббереллины. Некоторые, хотя еще не окончательно установленные пути таких превращений показаны на рис. 3.12.
В то время как механизм биосинтеза гиббереллинов уже достаточно хорошо известен, пути распада этих веществ далеко не ясны. Введенные извне гиббереллины сравнительно долго остаются активными, в отличие от ауксинов, которые быстро расщепляются.
Обработка ткани гиббереллином вызывает, конечно, множество ультраструктурных и биохимических изменений, которые и приводят к повышению активности ряда ферментов [прежде всего а-амилазы (рис. 3.15), протеи-назы, рибонуклеазы, эндо-р-глюканазы] и к их оттоку из клеток алейронового слоя. Эта реакция зависит от концентрации гиббереллина. ГА3 активен уже в концентрации 10 10 моль/л.
Цитокинины были названы так в связи с их способностью стимулировать цитокинез (клеточное деление). Это производные пуринов. Раньше их называли также кининами, а позднее с целью четкого отграничения от носящих то же название полипептидных гормонов животных и человека, влияющих на мышцы и кровеносные сосуды, было предложено название «фитокинины». Из соображений приоритета решено было сохранить термин «цитокинины».
Характерное для ци-токининов физиологическое действие — это стимуляция клеточного деления в тканях каллуса. По всей вероятности, цитокинины стимулируют клеточное деление и в интактном растении. В пользу этого говорит обычно наблюдаемая тесная корреляция между содержанием цитокинина и ростом плодов на ранних стадиях (см. рис. 11.6). Для действия цитокинина необходимо присутствие ауксина. Если в среде имеется только ауксин, но нет цитокинина, то клетки не делятся, хотя и увеличиваются в объеме.
Другой быстрый метод основан на способности ци-токининов стимулировать рост листьев. Мерилом активности цитокинина может, например, служить увеличение поверхности семядолей у проростков ЯарНапиз заНьиз (рис. 4.16). Применяют также методически несложный биотест, в котором регистрируется скорость роста и вегетативного размножения некоторых растений семейства рясковых (Ьешпасеае) (см. рис. 5.4).
Наряду с введением изопреноидных боковых цепей различной структуры в молекулы аденина известны также реакции взаимопревращения различных щпокини-нов. Схема биосинтеза и превращений цитокининов представлена в табл. 4.1.
К числу факторов, влияющих на образование цито-кининов в корне, относятся снабжение питательными веществами и водой из почвы, температура почвы и, что особенно интересно, — продолжительность дневного освещения листьев. Недостаток питательных веществ, избыток солей, водный дефицит, а также Холодовой стресс приводят к уменьшению продукции цитокининов (рис. 4.19). В условиях длинного дня синтез цитокининов усиливается.
Тот факт, что цитокинины, как уже говорилось, могут быть компонентами тРНК, позволяет высказать предположение о связи их функции с синтезом белков. Однако мы приводили также доводы в пользу того, что нахождение в составе тРНК не является обязательным условием для биологической активности. Как известно, активные цитокинины находятся в клетке в свободном виде. Они не всегда образуются из гРНК, и активность их не зависит от включения в тРНК или какую-либо иную фракцию РНК. Хотя показано, что бензиладенин включается в различные фракции нуклеиновых кислот (рис. 4.20), это происходит слишком медленно, чтобы таким путем могли образовываться нужные количества активного цитокинина.
В то время как описанные выше фитогормоны — ауксины, гиббереллины, цитокинины — оказывают на многие процессы (например, на растяжение или деление клеток) стимулирующее действие, для абсцизовой кислоты (АБК) и родственных ей веществ, таких как ксан-токсин, характерно тормозящее действие на ряд процессов роста и развития. Однако было бы неправильным рассматривать их как ингибиторы, поскольку они могут вызывать и явления активации. Ясно лишь то, что во многих случаях эта группа веществ противодействует описанным ранее гормонам, т. е. снижает их эффективность. Еще задолго до открытия фитогормонов высказывались предположения о возможном существовании у растений системы гормональной регуляции, включающей компоненты со стимулирующим или тормозящим действием; но только сейчас вырисовываются конкретные контуры этой системы. В животном организме антагонистические гормональные системы давно известны.
В растениях найдено множество фенольных соединений (рис. 5.18), которым приписывают роль ингибиторов разнообразных процессов роста и развития. При испытании на модельных системах оказалось, что их тормозящее действие обычно на несколько порядков слабее в сравнении с АБК, однако их концентрация в тканях может быть значительно выше, чем концентрация АБК. То, что эти соединения сосредоточены главным образом в вакуоли, позволяет усомниться в их регуляторной роли, однако в малых количествах они найдены также в хлоропластах и в клеточной стенке. Чаще всего фенольные ингибиторы находятся в форме глюкозидов, причем в связанном состоянии они менее активны, чем в свободном.
Абсцизовая кислота может образовываться как прямым путем из мевалоновой кислоты, гак и при распаде виолаксантина — из промежуточного продукта ксанток-сина. При превращениях абсцизовой кислоты образуются фазеезая и дигидрофазеевая кислоты, а также конъюгаты, в том числе глюкозид. Молекулярный механизм действия состоит частью в изменении транспортных свойств мембран, частью в стимуляции или подавлении синтеза определенных ферментов или во влиянии на синтез РНК.
Уже давно было обнаружено, что этилен оказывает сильное влияние на рост и раззитие растений. В 1901 г. Нелюбов, работавший в Петербурге, наблюдал, что проростки гороха при определенных лабораторных условиях не образуют нормальные вертикальные побеги, а растут горизонтально. Как выяснилось, этот эффект был связан с составом лабораторного воздуха, где присутствовал светильный газ. Различные компоненты светильного газа способны были тормозить рост и до некоторой степени были даже токсичны, однако горизонтальный рост вызывали только два вещества, а именно ацетилен и этилен, причем последний был более эффективен (при концентрации 0,06 ч. на млн. еще наблюдался характерный симптом).
Хотя многие растения очень сильно реагируют уже на ничтожные количества этилена, что проявляется, например, в форме эпинастии и горизонтального роста стебля, разработано очень мало биологических методов определения этилена. До введения метода газовой хроматографии, наиболее принятого в настоящее время для определения этилена, использовали ряд других физикохимических методоЕ, например основанных на окислении этилена перманганатом калия или окисью ртути. Все эти методы, однако, уступают газохроматографическому по простоте выполнения, точности и чувствительности. Уже 5 частей этилена на миллиард можно точно зарегистрировать в 1 мл газовой смеси в течение нескольких минут.
Этилен образуется только в интактных клетках. Бес-клеточные системы не способны к его синтезу. Вероятно, это объясняется высокой степенью структурной организации ферментной системы, синтезирующей этилен. Судя по некоторым данным, эта система находится на поверхности плазмалеммы.
Этилен влияет на многие физиологические процессы, и некоторые из них мы уже упоминали. У проростков подсолнечника наблюдается тройственная специфическая реакция на этилен: уменьшается скорость роста; на побеге, особенно в апикальной области ниже точки роста, появляются утолщения (рис. 6.7); нарушается нормальное ортогеотропное состояние. Проростки обнаруживают отчетливую тенденцию к латеральногеотропно-му росту. Отметим, что у многих растений этилен способствует и самому прорастанию.
Среди исследованных структурных аналогов этилена не найдено ни одного, который приближался бы к этилену по своему биологическому действию. Уже пропилен в 100 раз менее активен, чем этилен, при индукцииэпи-настических изгибов у листовых черешков томата. У структурных аналогов с еще большим молекулярным весом для биологической активности, по-видимому, существенно наличие двойной связи в конце цепи. Активностью подобного типа обладает и окись углерода. Ввиду сродства олефинов и СО к металлам было высказано предположение, что этилен в клетке связывается с каким-то металлсодержащим (Си?) ферментом. Действительно, существует известный параллелизм между способностью структурных аналогов этилена адсорбироваться на металлах и их биологической активностью. Еще одним аргументом в пользу этой гипотезы может служить тот факт, что связывание этилена с тяжелыми металлами блокируется С02. Как известно, С02 действует как (конкурентный?) ингибитор этилена во многих биологических процессах, в том числе при созревании плодов, опадении, изгибе апикальной петли и т. д. С другой стороны, для действия этилена (не только для его биосинтеза) требуется 02. Нехватка кислорода тормозит его активность. Возможно, что кислород необходим для окисления металлсодержащих комплексов, связывающих этилен. Во всяком случае, все эти данные показывают, что связывание этилена с каким-то металлсодержащим акцептором имеет значение для разнообразных физиологических процессов.
В этой главе мы рассмотрим вопрос о гормоноподобном факторе, так называемом гормоне цветения, или стимуле цветения, природа которого до сих пор не установлена, несмотря на интенсивные исследования.Многочисленные экспериментальные данные, накопившиеся почти за 40 лет, указывают на то, что существует специфический фактор, вызывающий образование цветков, который способен передвигаться в тканях и при определенных условиях может быть передан другому растению. Однако до сих пор все попытки выяснить химическую природу этого фактора оставались безуспешными, поэтому можно думать, что гормон цветения — это «скорее физиологическая абстракция, чем химическая реальность» (Zeevaart, 1976).
За последние десять лет достигнуты большие успехи в выяснении химической структуры и биологической роли веществ, контролирующих образование половых ор- ганов и привлекающих клетки другого пола у низших растений (водорослей, грибов, папоротников). Мы рассмотрим лишь три наиболее изученных примера: половые гормоны водной плесени Achlya, плесневого гриба Мисог и родственных ему форм, а также половой гормон папоротника Anemia.
Если учесть структурное сходство антеридогена из Anemia с гиббереллинами, не покажется удивительным то, что гиббереллины обладают действием антеридоге-нов и, наоборот, антеридогены проявляют активность в тестах на гиббереллин.
В предыдущих главах (1—8) мы рассмотрели различнее гормоны растений по отдельности. Теперь мы изменим подход и попытаемся разобраться в картине совместного влияния гормонов на определенные процессы роста и развития в целом растении. В интактном растении, как правило, имеет место сложное взаимодействие между отдельными гормонами. Можно назвать лишь несколько процессов роста и.развития, где какому-то гормону принадлежит роль единственного или главного регулирующего фактора. Совсем иначе это может выглядеть при работе с изолированными органами или системами органов, когда гормоны вносят для достижения какого-либо физиологического эффекта. Мы уже не раз подчеркивали, что гормональные эффекты, наблюдаемые в подобных биотестах, никоим образом не могут служить точным доказательством соответствующей функции гормона в растении. Нередко дело сводится просто к фармакологическим эффектам, ничего не говорящим о физиологической роли гормона.
Лишь немногие вещества отвечают всем этим минимальным требованиям; во многих других случаях выполняются лишь некоторые из них, и притом даже тогда, когда гормональная функция не вызывает сомнений. Это может быть обусловлено разными причинами. Зачастую нет возможности четко различать место образования гормона и место его действия. Например, этилен образуется в тех же клетках стареющей ткани, в которых он проявляет свой эффект стимуляции старения. Не всегда также удается заменить место образования гормона самим гормоном: либо затруднено проникновение гормона в ткань, либо он быстро распадается, чего не происходит при его поступлении к месту действия по естественному пути. Наконец, как мы уже упоминали, один процесс может регулироваться несколькими гормонами, взаимодействие которых трудно поддается анализу.
Ответ на вопрос о регуляции каким-либо гормоном определенного физиологического процесса будет тем точнее, чем больше у нас будет данных, складывающихся в единую логичную картину.Прежде чем перейти к отдельным процессам роста и развития, гормональная регуляция которых хотя бы частично выяснена, нам следует ознакомиться с основными принципами взаимодействия гормонов. Поскольку гормоны не только взаимно влияют друг на друга, но и в целом находятся в зависимости от условий внешней среды, мы затронем также вопрос о действии внешних факторов на всю гормональную систему.
К числу важнейших факторов, влияющих на рост и развитие растений, относятся свет, температура, сила тяжести и водный режим. От этих факторов может также зависеть уровень различных гормонов, хотя не в каждом случае ясно, служит ли изменение уровня гормона опосредующим звеном в причинной цепи между внешними факторами и ростом или развитием.
Процессы роста и развития, как правило, регулируются путем взаимодействия нескольких гормонов. Это затрудняет объяснение гормональных механизмов регуляции. Взаимодействия между гормонами частично связаны с прямым влиянием одних гормонов на активность других, частично с влиянием на их биосинтез, распад или транспорт и, наконец, с воздействием на ткань — на ее способность реагировать. Внешние факторы, например свет и температура, существенно влияют на уровень отдельных гормонов.
Главные гормоны, регулирующие рост в длину, — это ауксины и гиббереллины. Такой вывод основан на нескольких фактах: а) эти гормоны можно обнаружить в растущих тканях; б) в таких тканях наблюдается корреляция между количествами этих гормонов и скоростью роста (см. рис. 2.21 и 3.14); в) они передвигаются по растению; г) удаление тканей, где синтезируются эти гормоны, например семядолей или молодых листьев, приводит к понижению содержания их в растущей ткани и к замедлению роста. И наконец, можно стимулировать рост ин-тактных растений путем обработки их гиббереллином, хотя это и не удается при обработке ауксином.
Молодые листья в первой фазе растут главным образом за счет клеточного деления, а в дальнейшем преимущественно за счет растяжения клеток. Хотя лист в отношении своего морфогенеза в принципе автономен, как это показано опытами с молодыми зачатками листьев в культурах на искусственном питательном субстрате, окончательные размеры и форма листа в значительной мере определяются — наряду с факторами внешней среды, особенно светом, — коррелятивным влиянием других органов растения. Удаление верхушки побега или других листьев приводит к увеличению оставшихся листьев. Если удалить кончик корня, то наблюдается (например, у Armor acia lapathifolia) нарушение роста тканей листа, находящихся между жилками, в то время как жилки листа проступают сильнее, так что листья выглядят как кружево. Тот факт, что корни являются местом синтеза гиббереллинов и цитокининов и что изолированные листья отвечают на оба эти гормона увеличением роста своей поверхности, позволяет предположить взаимосвязь между образованием гормонов в корне и ростом листа. При этом следует иметь в виду, что скорость роста листа связана положительной корреляцией с содержанием гиббереллинов и цитокининов.
Очевидно, в нормальном росте в толщину участвуют и другие активные вещества, поступающие из листьев. К их числу, несомненно, относятся и гиббереллины. Эти гормоны тоже индуцируют деятельность камбия, но при этом не происходит полной дифференцировки элементов флоэмы и ксилемы. При совместном нанесении ауксинов и гиббереллинов наблюдается значительное усиление деятельности камбия, и в этом случае происходит нормальная дифференцировка дочерних тканей. При этом характер дифференцировки, по-видимому, зависит от соотношения между ауксином и гиббереллином: при большой доле ауксина стимулируются образование и дифференцировка ксилемы, а в случае преобладания гибберел-лина, напротив, стимулируется образование флоэмы.
В сравнении с объемом наших знаний о регуляции роста надземных органов данные о росте корней весьма ограниченны. Отчасти это объясняется экспериментальными трудностями, связанными с тем, что корень менее доступен для работы, чем побеги. Кроме того, имеют значение и существенные различия в морфологии и физиологии корня и побега, с которыми приходится считаться и которые не позволяют прямо переносить представления о гормональной регуляции роста, разработанные для побегов, на корень. Как мы уже говорили, колеоптили и побеги перестают расти, если срезать у них верхушки, у корня же наблюдается обратная картина: после удаления апикальной меристемы корни нередко растут быстрее. В ряде других случаев, например у Lupinus и Zea, скорость роста по крайней мере не уменьшается.
Рост побега в основном регулируется ауксином и гиббереллином. Внешние факторы в некоторых случаях влияют на рост побега путем изменения уровня гормонов, а в других случаях — без участия гормонов. Рост листьев, очевидно, регулируется главным образом гиб-береллинами и цитокининами и в меньшей степени ауксинами. Последние совместно с гиббереллинами играют важную роль при вторичном утолщении побега. Для роста корня в длину требуются очень малые количества ауксина, поступающие из побега. Цитокинины и гиббереллины, синтезируемые в кончике корня, по-видимому, имеют большое значение для роста листьев.
Процесс развития плодов интенсивно изучается во всех аспектах, что не в последнюю очередь обусловлено большим хозяйственным значением этих органов. При рас- смотрении роли гормонов в процессах развития плодов морфологический характер плода имеет лишь второстепенное значение. Мы будем исходить из представления о плоде в первую очередь как о физиологической, а не морфологической единице. Поэтому такие различные плоды, как, например, земляника, яблоко, томаты и зерно злаков, можно будет рассматривать в едином аспекте с позиций физиологии развития. Вегетативные запасающие органы, например клубни, в отношении развития во многом сходны с плодами.
В отношении гиббереллинов тоже имеется ряд данных, не свидетельствующих в пользу корреляции между содержанием этих гормонов и ростом плодов, во всяком случае при рассмотрении роста плода в целом, а не отдельных его частей. Нередко опять-таки в первой фазе роста отмечается высокое содержание гиббереллина, а для второй фазы это не характерно, как, например, у абрикоса. На первую фазу роста плода приходится главная фаз.а роста нуцеллуса и эндокарпия, а также первая стадия роста мезокарпия. Таким образом, рост отдельных частей плода лучше коррелирует с содержанием гиббереллина, нежели рост плода в целом. Чаще всего повышение содержания гиббереллина предшествует увеличению количества ауксина. Особенно богат гиббереллином эндосперм.
Процессы роста и развития плодов в основном определяются влиянием семян. Именно семена служат центрами образования гормонов. Это стимулирующее влияние семян на рост плода в ряде случаев может быть заменено введением гормонов, особенно ауксинов и гибберелли-нов. Появление отдельных гормонов в плодах часто происходит в характерной последовательности: сначала появляются гиббереллины, затем ауксины и цитокинины, в конце фазы накопления — абсцизовая кислота и, наконец, этилен во время созревания. Это чаще сопряжено с определенными стадиями развития семян и зародышей и реже с ростом плода в целом. Так же как и другие процессы развития, рост плода регулируется не каким-либо эдним гормоном, а несколькими гормонами, находящимися в сложном взаимодействии. Коррелятивные влия-дия, передаваемые гормонами от других органов растения, например от других плодов, центров вегетативного эоста или же ассимилирующих листьев, могут изменять эту сложную организацию и оказывать таким образом влияние на развитие плодов.
СоотЬь В. G. (1976). The development of fleshy fruits. Ann. Rev.
Жизнь высшего растения, как у всех многоклеточных организмов, ограничена во времени. Более короткий срок жизни, чем организм в целом, нередко имеют его части,1 которые регулярно образуются заново. Характерные примеры — пожелтение и последующее сбрасывание листьев, у многолетних растений осенью, отмирание побега у травянистых многолетников перед наступлением холодного времени года, а также отцветание цветолистиков.
Процессы старения и опадения в аспекте физиологии развития тесно связаны между собой. Как в листьях, так и в цветках и плодах отделению предшествует старение, по крайней мере в пределах отделительной ткани. Отделительные зоны у основания листовых черешков, плодоножек и цветоносов характеризуются мелкими, поперечно расположенными клетками, стенки которых в надлежащее время размягчаются в результате усиленного образования целлюлазы и пектиназы, что делает возможным механическое отделение органа, например под действием ветра или собственной тяжести. Отделение облегчается благодаря центральному расположению проводящих пучков и почти полному отсутствию механической ткани в отделительной зоне (рис. 12.1).
Старение и опадение — это процессы, тесно связанные в аспекте физиологии развития и особенно хорошо изученные у листьев. Твердо установлена функция цитоки-нинов и этилена в регуляции старения листьев. Образуемые в корнях и транспортируемые в листья цитокинины задерживают старение. Этилен, который образуется в стареющих тканях, ускоряет этот процесс.
В жизни большинства растений имеются периоды сильного уменьшения ростовой активности, которые сопровождаются резким снижением интенсивности обмена веществ. В такой период покоя может вступать либо все растение, либо его отдельные части или органы. Покой может вызываться эндогенными факторами, но может регулироваться и внешними условиями. В качестве известных примеров такого состояния укажем период покоя семян и вегетативных запасающих органов, а именно клубней, луковиц и луковок, а также период покоя почек у многолетних древесных растений.
Эти наблюдения, а также тот факт, что покой легче всего прервать с помощью гиббереллина и цитокинина (которые, следовательно, заменяют Холодовой импульс).
Почки и семена многих растений временно находятся в состоянии покоя, которое заканчивается в результате воздействия низких температур. Во время глубокого покоя для органов характерно высокое содержание абсци-зовой кислоты. Окончание покоя сопровождается снижением ее уровня и повышением содержания гибберелли-нов и цитокининов. Несмотря на столь поразительную корреляцию, роль гормонов в регулировании покоя почек и семян остается спорной.
Между отдельными органами, тканями и даже клетками растения существуют сложные взаимодействия. Эти взаимодействия мы называем корреляциями (см. также гл. 1). Гармоничное развитие растения, т. е. согласованное развитие и рост отдельных его частей,— это результат коррелятивных взаимодействий. Поскольку растения обычно растут в течение всей жизни, самая большая роль принадлежит ростовым корреляциям. Различают коррелятивную стимуляцию и коррелятивное торможение роста. К первой категории относятся, например, ускорение роста в длину у колеоптилей злаков под влиянием верхушки колеоптиля, стимуляция деятельности камбия растущими почками, стимуляция роста корня побегом (рис. 14.1) и роста побега корнем, стимуляция роста плодов семяпочками или семенами, а также многие другие явления.
Таким образом, картина апикального доминирования корня резко контрастирует с таковой для побега. В то время как в побеге ауксины из его верхушки тормозят рост почек, а цитокинины из корня стимулируют, в корне те же гормоны действуют как раз наоборот. Роль абсцизовой кислоты и родственных ей соединений в этих двух случаях апикального доминирования еще не ясна.
Верхушечная почка побега тормозит рост боковых почек, а верхушка корня подавляет образование зачатков боковых корней. Оба процесса регулируются гормонами. Транспортируемые вниз от верхушечной почки ауксины, вероятно, оказывают тормозящее действие на рост боковых почек, в то время как поднимающиеся вверх из корня цитойшины стимулируют их рост. Напротив, регуляция образования боковых корней, очевидно, связана со стимуляцией этого процесса ауксином из верхушки корня или из побега и с его торможением образующимися в корневой верхушке цитокининами. Вопрос об участии других гормонов остается спорным.
В основе движения органов высших растений могут лежать весьма различные механизмы. Движения могут регулироваться разнообразными внешними факторами. Участие фитогормонов особенно очевидно в тех двигательных процессах, которые связаны с неодинаковой скоростью роста двух сторон одного и того же органа. Сюда относятся тропические ростовые движения, вызываемые действием силы тяжести и света, т. е. геотропизм и фототропизм. Как показывает история открытия ауксинов, веские данные в пользу существования фитогормонов были впервые получены при изучении фототропизма. В последнее время выясняется, что гормоны участвуют и в регуляции движений усиков. Получены также данные, указывающие на важную роль гормонов (абсцизовой кислоты и цитокининов) в движениях устьиц, которые можно отнести к настическим тургорным движениям и которые отличаются относительно сложной регуляцией (см. также разд. 5.2.3.1). В зависимых от тургора движениях листьев, согласно более старым исследованиям, тоже участвуют гормоны (ауксины). Так как из форм движения, регулируемых гормонами, наиболее изучены геотропизм и фототропизм, мы в нашем изложении органи-чимся только этими двумя формами.
Фототропический изгиб, так же как и геотропический, обусловлен различием в скорости роста освещенной ;1 неосвещенной сторон растущего органа. В случае положительного фототропизма, который обычно свойствен побегам при естественных уровнях освещенности, теневая сторона растет быстрее, чем обращенная к свету. Так же как при геотропизме, изгиб начинается от верхушки органа и распространяется базипетально, а выше изгиба вновь происходит распрямление (см. рис. 15.8). Изучать фототропический изгиб значительно труднее, чем геотропический. В то время как сила тяжести практически постоянна, действие света обнаруживает характерную зависимость от длины волны и дозы. Мы не будем рассматривать спектр действия и связанный с этим вопрос о фоторецепторе, так как нет сомнений в том, что гормоны в стадии восприятия фототропического раздражения не участвуют.
Фототропический ростовой изгиб у колеоптилей обусловлен тем, что ауксин под влиянием света перемещается на затененную сторону органа и стимулирует здесь рост. При фототропизме облиственных побегов двудольных наряду с усилением роста побега на затененной стороне (вследствие асимметрии в распределении ауксина) играет роль и торможение роста освещенной стороны (ингибиторами роста, возможно ксанто-ксином).
При определенных условиях каллусы могут образовывать зачатки побегов или корней, которые затем развиваются в типичные для данного вида побеги или корни. Образованию корней или побегов предшествует появление небольших меристематических комплексов. Хотя непосредственные причины регенерации неизвестны, твердо установлено, что от соотношения между ци-токинином и ауксином в среде зависит, образуются ли зачатки корней, побегов или же те и другие. Если отношение ауксин/цитокинин сравнительно высокое, то возникают зачатки корней, а при низкой величине этого отношения закладываются зачатки побегов (см. рис. 4.7).
Культуры растительных тканей и клеток, как правило, нуждаются в добавлении ауксинов и цитокининов к питательной среде. Эти фитогормоны влияют как на растяжение и деление клеток, так и на их дифференци-ровку. Для дифферендировки решающее значение имеет количественное соотношение гормонов между собой и с органическими питательными веществами.
Возможности использования сведений о гормональной системе растений в практике растениеводства доста- точно очевидны. Уже вскоре после открытия ауксинов определились первые области их применения: стимуляция укоренения черенков, получение партенокарпичес-ких плодов, предотвращение и стимуляция опадения плодов, индукция образования цветков у ананаса, уничтожение сорняков. Природный ауксин — ИУК — оказался не очень пригодным для практических целей из-за его» относительной нестабильности и быстрого распада в организме растения. В связи с этим, а также по ряду других причин для практического использования было предложено множество синтетических ауксинов. Наиболее удачными оказались известные вначале только как гербициды 2,4-Д и 2,4,5-Т, полученные в 1942—1944 гг. в США, и синтезированная английскими ученым» ХМФК. Эти открытия из соображений стратегического характера держались в секрете до окончания второй мировой войны и были опубликованы лишь после 1945 г.
Придаточные корни у большинства растений возникают из клеток паренхимы, которые расположены вне сосудистых пучков или между ними и которые после срезания черенков вновь становятся меристематическими. Лишь у некоторых растений, например у ивы и тополя, корневые зачатки имеются еще до срезания черенков.
Есть много и других регуляторов, в этой книге не описанных, действие которых нельзя отнести к какой-либо из трех приведенных выше категорий. Обычно такие вещества отбирают путем эмпирического скрининга. Механизм их действия долгое время остается неизвестным, притом даже тогда, когда они уже успешно внедрены в практику.
Среди фитогормонов большое значение в практике садоводства и плодоводства, полеводства и лесоводства приобрели синтетические ауксины, этилен и гибберелли-ны. Цитокинины и абсцизовая кислота пока еще не нашли значительного применения. Синтетические ауксины используются в первую очередь как гербициды для уничтожения сорняков, а также для укоренения черенков и регуляции плодоношения в плодоводстве. Этилен применяется для синхронизации созревания плодов и для индукции их опадения. Гиббереллин используют для улучшения качества плодов.