Процессы старения и опадения в аспекте физиологии развития тесно связаны между собой. Как в листьях, так и в цветках и плодах отделению предшествует старение, по крайней мере в пределах отделительной ткани. Отделительные зоны у основания листовых черешков, плодоножек и цветоносов характеризуются мелкими, поперечно расположенными клетками, стенки которых в надлежащее время размягчаются в результате усиленного образования целлюлазы и пектиназы, что делает возможным механическое отделение органа, например под действием ветра или собственной тяжести. Отделение облегчается благодаря центральному расположению проводящих пучков и почти полному отсутствию механической ткани в отделительной зоне (рис. 12.1).[ ...]
Опадение листьев и плодов зависит от различных внешних и внутренних факторов. Среди факторов среды в первую очередь следует назвать холод и короткий день, ускоряющие процесс отделения, причем прежде всего индуцируется старение. Очень наглядным примером может служить синхронный осенний листопад у древесных рас, тений.[ ...]
Тормозящее действие ауксина на опадение листьев известно уже давно и подтверждено многочисленными данными. Этот эффект особенно выражен в том случае, когда ауксин воздействует на отделительную зону со стороны листового черешка. Если же, напротив, ауксин вводить со стороны побега, то он способствует опадению (см. рис. 2.6). Однако детальный анализ выявляет более сложные взаимоотношения. Оказывается, реакция отделительной ткани на ауксин зависит не столько от направления его транспорта, сколько от стадии развития ткани. В ходе старения листовой черешок проходит две фазы, в первой из которых ауксин тормозит опадение, а во второй— стимулирует. Для обеих фаз характерно образование в ткани этилена, но только во второй из них — в фа- зе старения — наблюдается реакция на этилен, выражающаяся в активации отделительного процесса.[ ...]
Хотя абсцизовая кислота получила свое название за предполагаемую способность ускорять опадение (абсци-зию) листьев и плодов, в отделении листьев она, по-видимому, все же не играет никакой роли. Как уже говорилось, содержание абсцизовой кислоты в стареющих листьях или листовых черешках не находится в прямой связи с возрастанием тенденции к опадению. Предполагали, что по крайней мере в одном особом случае — при повышении уровня АБК и ускоренном опадении листьев в результате водного стресса у некоторых видов растений — должна существовать причинная связь между накоплением АБК й опадением. Однако более детальное изучение этого вопроса на хлопчатнике показало, что такой связи все же не существует. Более того, выяснилось, что водный стресс блокирует ток ауксина из пластинки к основанию листового черешка, так что главной причиной сбрасывания листьев в этом случае является, очевидно, недостаток ауксина в отделительной ткани.[ ...]
Цитокинины и гиббереллины в тестах на опадение листьев проявляют активность (частично стимулирующую и частично тормозящую), однако роль этих гормонов в естественном процессе опадения все еще остается неясной. Так как цитокинины замедляют старение, не удивительно, что во многих случаях нанесение цитокини-на приводит к задержке опадения. Гиббереллины в тесте на опадение листьев (см. рис. 5.15) чаще всего оказывают ускоряющее действие.[ ...]
Третьим регулятором в дополнение к ауксину и этилену служит абсцизовая кислота. Напомним, что она была открыта в связи с изучением ряда физиологических процессов, в том числе преждевременного опадения плодов у хлопчатника (разд. 5.2.1). У многих растений существует несколько фаз опадения плодов: 1) непосредственно после опыления, 2) к началу фазы роста (так называемое «июньское опадение» — в центральной Европе эта фаза у многих плодовых деревьев приходится на июнь и июль) и 3) во время созревания плодов. У хлопчатника опадение как незрелых, так и зрелых плодов связано с сильным повышением содержания абсцизовой кислоты (см. рис. 5.9). Это относится и к июньскому опадению плодов груши, а также к опадению молодых плодов у Lupinus и Phaseolus под влиянием более старых плодов. Эти данные позволяют думать, что более старые плоды влияют на содержание АБК в более молодых плодах. Неясно, однако, осуществляется ли такая коррелятивная зависимость просто путем передачи абсцизовой кислоты молодым плодам от старых или же каким-либо иным путем.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Схематическое изображение отделительной ткани листового черешка, (по АсШсой.) |
 |
![Временной ход отделения листовых черешков Coleus после удаления листовых пластинок. Если верхушка побега сохранена, то за 10 дней отделяется 100% листовых черешков (/). Если верхушка побега удалена, опадение листьев замедляется (II). Нанесение ИУК-пасты на поверхность среза компенсирует отсутствие верхушки побега (III). (По 10 20 30 [Пни] Jacobs.)](/static/pngsmall/798445344.png)