Обработка ткани гиббереллином вызывает, конечно, множество ультраструктурных и биохимических изменений, которые и приводят к повышению активности ряда ферментов [прежде всего а-амилазы (рис. 3.15), протеи-назы, рибонуклеазы, эндо-р-глюканазы] и к их оттоку из клеток алейронового слоя. Эта реакция зависит от концентрации гиббереллина. ГА3 активен уже в концентрации 10 10 моль/л.[ ...]
Между нанесением гиббереллина и началом оттока новообразованной а-амилазы проходит 7—10 ч. Были изучены процессы, происходящие во время этой (зависимой от температуры) лаг-фазы (рис. 3.17 и табл. 3.1). Примерно через 3—4 ч после введения гиббереллина с помощью электронной микроскопии и биохимических методов выявляется усиленное образование эндоплазматиче-ского ретикулума (ЭР) (рис. 3.17). Одновременно возрастает доля связанных с ЭР полисом. Эта стимуляция образования ЭР под влиянием гиббереллина, следовательно, предшествует синтезу фермента и, вероятно, необходима для его осуществления. Ингибиторы синтеза РНК и синтеза ферментов (например, актиномицин D и циклогексимид), а также абсцизовая кислота препятствуют как этим структурным изменениям, так и синтезу фермента. Кроме того, обработанные гиббереллином алейроновые слои содержат больше РНК. Ответственна ли эта РНК непосредственно за синтез амилазы или же за более поздний этап — за ее секрецию, пока не известно.[ ...]
Во всяком случае, результаты этих исследований, несмотря на кажущуюся с первого взгляда простоту изучаемой системы, говорят о необычайной сложности происходящих процессов и еще не позволяют ответить на вопрос о месте первичного воздействия гормона. Многие факты указывают на то, что существенными первичными эффектами могут быть изменения в образовании мембран и в их свойствах. Свойства мембран изменяются уже через несколько минут после начала воздействия гиббереллина: об этом свидетельствует экскреция растворимых углеводов, которая, правда, не связана очевидным образом с синтезом амилазы (табл. 3.1). Опыты с искусственными мембранами тоже продемонстрировали изменение проницаемости для сахаров и неорганических ионов под влиянием ГА3.[ ...]
До сих пор не выяснен молекулярный механизм уже упоминавшегося повышения уровня ауксина под влиянием гиббереллина— эффекта, который привлекают для объяснения многих физиологических аспектов действия гиббереллина, таких как стимуляция клеточного деления и клеточного растяжения, усиление апикального доминирования и др. Неясно, ускоряет ли гиббереллин синтез ауксина или же, напротив, тормозит его расщепление; может быть, он вообще действует каким-то иным способом.[ ...]
Вернуться к оглавлению