В основе движения органов высших растений могут лежать весьма различные механизмы. Движения могут регулироваться разнообразными внешними факторами. Участие фитогормонов особенно очевидно в тех двигательных процессах, которые связаны с неодинаковой скоростью роста двух сторон одного и того же органа. Сюда относятся тропические ростовые движения, вызываемые действием силы тяжести и света, т. е. геотропизм и фототропизм. Как показывает история открытия ауксинов, веские данные в пользу существования фитогормонов были впервые получены при изучении фототропизма. В последнее время выясняется, что гормоны участвуют и в регуляции движений усиков. Получены также данные, указывающие на важную роль гормонов (абсцизовой кислоты и цитокининов) в движениях устьиц, которые можно отнести к настическим тургорным движениям и которые отличаются относительно сложной регуляцией (см. также разд. 5.2.3.1). В зависимых от тургора движениях листьев, согласно более старым исследованиям, тоже участвуют гормоны (ауксины). Так как из форм движения, регулируемых гормонами, наиболее изучены геотропизм и фототропизм, мы в нашем изложении органи-чимся только этими двумя формами.[ ...]
По сравнению с ортогеотропической реакцией другие геотропические реакции изучены значительно меньше. Сюда относится диагеотропизм, т. е. тенденция к горизонтальному росту (например, у корневищ), и плагиогео-тропизм, т. е. стремление расти косо вверх или вниз, как это, например, можно наблюдать у боковых корней и боковых ветвей. Участие гормонов в таких формах движе-, ния весьма вероятно, но этот вопрос еще недостаточно исследован.[ ...]
Первым звеном в цепи геотропической реакции является перемещение статолитов — они начинают давить в ином направлении. Такое перемещение должно «восприниматься» клеткой, однако еще не ясно, каким образом это происходит. В клетках корневого чехлика, особенно в их нижней части, где обычно располагаются статолиты, особенно сильно развит эндоплазматический ретикулум. Возможно, что именно он каким-то образом воспринимает перемену в положении статолитов или в ориентации их давления, но это пока еще не подтверждено однозначными экспериментальными данными.[ ...]
Асимметрия ауксина экспериментально была впервые обнаружена Долком (Оо1к, 1930) через несколько лет после того, как ее существование постулировал Холодный: ее наличие было с тех пор подтверждено в бесчисленных экспериментах (разд. 5.3). Неравномерное распределение ауксина объясняется не усиленным синтезом его на нижней стороне, а относительным замедлением транспорта по верхней стороне и поперечным передвижением с верхней стороны на нижнюю (рис. 15.5); оба процесса независимы друг от друга и могут быть экспериментально разделены.[ ...]
Механизм изменения транспорта ауксина при геотропической реакции пытались объяснить с помощью ряда гипотез. Согласно наиболее правдоподобной из них, изменение положения статолитов или ориентации их давления прямо или косвенно влияет на систему транспорта ауксина в каждой клетке. Можно представить себе, что активность чувствительных к давлению ауксиновых пер-меаз под влиянием давления статолитов повышается и секреция ауксина из клетки в результате возрастает. Однако и эта гипотеза еще не получила твердого обоснования.[ ...]
У нас нет также надежных данных об участии других фитогормонов в геотропизме при прорастании семян и росте колеоптилей. В горизонтально ориентированных ги-покотилях подсолнечника на нижней стороне были найдены большие количества гиббереллинов, чем на верхней, но связь между этим явлением и геотропизмом указанных органов пока не установлена.[ ...]
В связи с этим в последние годы были предприняты новые попытки выяснить природу корневого геотропизма. Данные, полученные на корнях кукурузы, указывают на то, что в корневом чехлике образуется один или несколько ингибиторов роста; эти вещества транспортируются базипетально и под влиянием силы тяжести накапливаются на нижней стороне, вызывая торможение роста с последующим изгибом книзу.[ ...]
Химическая природа этого ингибитора пока еще не выяснена, однако есть указания на то, что эту функцию выполняет абсцизовая кислота. В корневом чехлике АБК имеется, что было показано путем комбинированной техники газовой хроматографии и масс-спектрометрии. Гормон транспортируется базипетально и вызывает торможение роста. Открытым остается, однако, вопрос о возможности асимметричного распределения АБК под влиянием силы тяжести. До сих пор не удалось обнаружить повышенного содержания АБК на нижней стороне горизонтально ориентированного корня кукурузы. Из этого можно заключить, что в геотропизме корня кукурузы значительная гормональная функция принадлежит какому-го еще не идентифицированному ингибитору роста. Сравнительное изучение геотропизма корней гороха позволило сделать в принципе аналогичные выводы, так что теория о роли ингибиторов роста в геотропизме корня, возможно, имеет более общее значение.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Если у вертикально ориентированного корня кукурузы, сорт КеЬ^оп, удалить корневой чехлик, то рост ускоряется по сравнению с интактным корнем, по крайней мере в первые 3 часа. (По РПе1.) |
 |
