Экология СПРАВОЧНИК

Слово «экология» образовано от греческого «ойкос», что означает дом, и «логос» — наука. Таким образом, изучение нашего «природного дома» охватывает изучение всех живущих в нем организмов и всех функциональных процессов, делающих этот «дом» пригодным для жизни. В буквальном смысле экология — это наука об организмах «у себя дома», наука, в которой особое внимание уделяется «совокупности или характеру связей между организмами и окружающей их средой», если воспользоваться одним из определений из полного словаря Уэбстера.

Далее

Иерархический подход дает удобную основу для подразделения и изучения сложных ситуаций или широких градиентов. Как указывал Новиков (Г оу1ко1£, 1945), эволюция Вселенной характеризуется и непрерывностью, и дискретностью. Развитие можно рассматривать как процесс непрерывный, поскольку оно состоит ® нескончаемом изменении, но вместе с тем этот процесс дискретен, поскольку развитие проходит через ряд отдельных уровней организации. В гл. 3 будет показано, что организованность жизни поддерживается постоянным, но ступенчатым потоком энергии. Таким образом, деление ступенчатого ряда, или иерархии, на компоненты во многих случаях искусственно, но иногда такое деление может быть основано на естественных разрывах. Так как каждый уровень в спектре биосистемы «интегрирован», т. е. взаимосвязан с другими уровнями, здесь нельзя найти резких границ или разрывов в функциональном смысле. Их нет даже между организмом и популяцией. Например, организм, изолированный от популяции, не в состоянии жить долго, точно так же, как изолированный орган не может длительное время сохраняться как самопод-;держивающаяся единица без своего организма. Подобным же юбразом сообщество не может существовать, если в нем не происходит круговорот веществ и в него не поступает энергия. Тот ¡же аргумент можно привлечь для опровержения уже упоминавшегося неверного представления о том, будто бы человеческая цивилизация может существовать независимо от мира природы.

Далее

Если по уже изложенным причинам экология должна изучать уровень экосистемы, то какими же методами следует воспользоваться, чтобы постичь эту многообразную и сложную форму организации? Мы начнем изучение с описания упрощенных версий, охватывающих только самые важные, основные свойства и функции. Так как в науке упрощенные версии реального мира называют моделями, надо определить здесь это понятие.

Далее

Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему, или экосистему.

Далее

Масштабы изменений среды на входе и на выходе чрезвычайно сильно варьируют и зависят от нескольких переменных, например от: 1) размеров системы (чем она больше, тем меньше зависит от внешних частей); 2) интенсивности обмена (чем он интенсивнее, тем больше приток и отток); 3) сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов (чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть приток извне для его восстановления); и 4) стадии и степени развития системы (молодые системы отличаются от зрелых; см. гл. 8). Следовательно для обширной, поросшей лесом горной местности перепад между средой на входе и средой на выходе значительно меньше, чем у небольшого ручья или у города. Такие различия мы обсудим рассматривая примеры экосистем в разд. 7 этой главы.

Далее

Вигерт и Оуэн (Wiegert, Owen, 1971) предложили подразделять гетеротрофов на две категории: биофагов, т. е. организмов поедающих другие живые организмы, и сапрофагов, организмов, питающихся мертвыми органическими остатками.

Далее

В разд. 1 мы рассмотрели функционирование экосистем, теперь же обсудим их строение. На рис. 2.3 для сравнения приведены схематические разрезы (профили) экосистемы пруда и лугопастбищной экосистемы с обозначением слоев и ярусов, о которых шла речь в разд. «Определения».

Далее

При изучении больших сложных экосистем, таких, как озера и леса, экологи используют два подхода: 1) холистический (от греч. holós — целый), который предполагает измерение поступлений и выхода энергии и различных веществ, оценку совокупных и эмерджентных свойств целого (см. гл. 1, разд. 3), а затем в случае необходимости — изучение его составных частей; 2) мерологический (от греч. meros — часть), дои котором сначала изучаются свойства основных частей, а затем эти сведения экстраполируются на систему в целом. В последнее время экологи все чаще пользуются двумя дополнительными подходами, включающими экспериментальные методы и методы моделирования.

Далее

На описательном уровне развития науки столь противоположные подходы на самом деле дополняли друг друга, а не противоречили один другому. Если нет «целого», или «системы», то нам неоткуда будет выделить компоненты, а если нет составных частей, то не может быть целого (вспомним определение понятия «система» на с. 14). Практически же тот или иной подход зависит от цели исследования и в значительной мере от степени взаимосвязанности компонентов. При сильной взаимосвязанности компонентов качественно новые свойства, вероятнее всего, проявятся только на уровне целого. Следовательно, при мерологическом подходе эти важные свойства могут быть упущены. Но, что самое главное, конкретный организм в разных системах может вести себя совершенно по-разному, и эта изменчивость, очевидно, связана с тем, как данный организм взаимодействует с другими компонентами экосистемы. Например, многие насекомые в агроэкосистеме являются опасными вредителями, а в своих естественных местообитаниях они не опасны, так как там их держат под контролем паразиты, конкуренты, хищники или химические ингибиторы.

Далее

Всем известно, что абиотическая среда («физические факторы») контролирует деятельность организмов, однако не все понимают, что организмы в свою очередь влияют на абиотическую среду и контролируют ее самыми разнообразными способами. Организмы постоянно изменяют физическую и химическую природу инертных веществ, отдавая в среду новые соединения и источники энергии. Так, состав морской воды и донных илов моря в значительной мере определяется активностью морских организмов. Растения, живущие на песчаной дюне, образуют на ней почву, совершенно отличную от исходного субстрата. Яркий пример того, как организмы изменяют абиотическую среду, — коралловый атолл в южной части Тихого океана. Из простого сырья, предоставляемого морем, животные (кораллы) и растения строят целые острова. Организмы контролируют даже состав нашей атмосферы.

Далее

Методы п перспективы восстановления поврежденных экосистем обсуждались в последние годы на симпозиумах (Cairns et al., 1977; Holdgate, Woodman, 1978; Cairns, 1980). «Текущий ремонт» биосферы, по-видимому, займет важное место в мировой экономике, способствуя преодолению ее кризиса. Во всяком случае, на восстановление и качество биосферы придется обращать больше внимания, поскольку большинство из нас не смогут найти убежище в космических колониях, которые пока нереальны (см. с. 88).

Далее

Фотосинтезирующие бактерии в основном водные (морские и пресноводные) организмы; в большинстве случаев они играют незначительную роль в продукции органического вещества. Но они способны функционировать в условиях, в общем неблагоприятных для большинства зеленых растений, и в водных отложениях участвуют в круговороте некоторых элементов. Например, зеленые и пурпурные серобактерии играют важную роль в круговороте серы (см. рис. 4.5). Эти облигатные анаэробы (способные к жизнедеятельности только в отсутствие кислорода) встречаются в граничном слое между окисленными и восстановленными зонами в осадках или воде, там, куда свет почти не проникает. Эти бактерии можно наблюдать в илистых отложениях литорали, где они часто образуют отчетливые розовые или пурпурные слои непосредственно под верхними зелеными слоями живущих в иле водорослей (иными словами, у самой верхней границы анаэробной, или восстановленной, зоны, где имеется свет, но мало кислорода). При исследовании японских озер (Takahashi, Ichimura, 1968) было рассчитано, что на долю фотосинтезирующих серобактерий в большинстве озер приходится только 3—5% общей годовой продукции фотосинтеза, но в стоячих озерах, богатых H2S, эта доля повышается до 25%. Несерные фотосинтезирующие бактерии, напротив, как правило, являются факультативными аэробами (способны функционировать и в присутствии, и в отсутствие кислорода). В отсутствие света они, подобно многим водорослям, могут вести себя как гетеротрофы. Таким образом, бактериальный фотосинтез может быть полезен в загрязненных и эвтрофных водах, в связи с чем сейчас усиливается его изучение, но он не может заменить «настоящий» фотосинтез с выделением кислорода, от которого зависит вся жизнь на Земле.

Далее

Степень стабильности, достигаемая конкретной экосистемой, зависит не только от ее истории и эффективности ее внутренних управляющих механизмов, но и от характера среды на входе и, возможно, от сложности экосистемы. Как правило, экосистемы имеют тенденцию становиться сложнее в благоприятной физической среде, чем в среде со стохастическими (случайными, непредсказуемыми) нарушениями на входе, например штормами. Функциональная сложность, по-видимому, в большей степени, чем структурная, увеличивает стабильность системы (см., например, Van Voris et al., 1980), так как возрастает потенциально возможное число петель обратной связи; однако причинно-следственные взаимоотношения между сложностью и стабильностью изучены еще не достаточно. Несколько лет назад покойный Р. Мак-Артур высказал предположение, что разнообразие видов организмов должно увеличивать стабильность биотического сообщества, но оказалось, что между видовым разнообразием как таковым и стабильностью не существует сколько-нибудь значительной корреляции. Правда, как уже было сказано, согласно теории избыточности, или конгенерического гомотаксиса, умеренное видовое разнообразие, при условии что каждый из видов выполняет какие-то ключевые функции, должно определенным образом влиять на управляемые реакции сообщества.

Далее

Один из лучших способов начать изучение экологии — исследовать маленький пруд, лужайку или заброшенное поле, на примере которых удобно проанализировать основные черты экосистем и сравнить природу водных и наземных экосистем. Любая площадка, получающая свет, даже газон, цветочный ящик под окном или содержащийся в лаборатории микрокосм пригодны для наблюдений при первоначальном изучении экосистем, при условии что размеры и биологическое разнообразие этих экосистем не слишком велики и не затрудняют их анализа как единого целого. Рассмотрим семь примеров экосистем: пруд, луг, водосборный бассейн, лабораторную микроэкосистему, космический корабль город и сельскохозяйственную экосистему.

Далее

Неотделимость живых организмов от их неживой среды становится очевидной, как только мы возьмем первую пробу. Растения животные и микроорганизмы не только живут в пруду и на лугу но и изменяют химический состав воды, почвы и воздуха, которые, собственно, и составляют физическую среду. Так, бутыль о прудовой водой, пригоршня донного ила или луговой почвы содержат смесь живых организмов (растений и животных) и органических и неорганических компонентов. Некоторые более крупные животные и растения могут быть выделены из пробы для изучения или подсчета, но мириады мелких живых существ трудно полностью отделить от заключающей их неживой среды так, чтобы не изменились ее свойства. Конечно, можно обработать пробу воды, донного ила или почвы в автоклаве, после чего останутся только неживые компоненты, но этот остаток уже нельзя будет назвать прудовой водой или почвой. Это будет вещество с совсем иным внешним видом и свойствами.

Далее

Эти два противоположных подхода к созданию лабораторных микроэкосистем параллельны двум давно существующим подходам (холистическому и мерологическому) экологов к изучению озер и других больших систем, существующих в природе.

Далее

Возможно, лучший способ представить себе экосистему — это задуматься о космическом путешествии. Покидая биосферу, мы должны взять с собой четко ограниченную закрытую среду, которая обеспечивала бы все наши жизненные потребности, а в качестве энергии, поступающей из окружающего пространства, использовать солнечный свет. Для путешествий, длящихся несколько дней или недель, например на Луну и обратно, нам не требуется полностью автономная экосистема, так как необходимый запас кислорода и пищи можно взять с собой, а углекислота и другие отходы могут быть на короткое время изолированы или обезврежены. Для более длительных путешествий, например на планеты Солнечной системы, или для полетов, имеющих целью основать колонии в космосе, потребуется закрытый или обладающий более полными системами регенерации космический корабль, на котором должны иметься все жизненно важные абиотические вещества и средства для их многократного использования. В нем должны осуществляться сбалансированные процессы продуцирования, потребления и разложения организмами или их искусственными заместителями. По сути дела, автономный космический корабль представляет собой микроэкосистему, включающую человека.

Далее

Как уже отмечалось (с. 28), город1, особенно промышленный, — неполная или гетеротрофная экосистема, получающая энергию, пищу, волокнистые материалы, воду и другие вещества с больших площадей, находящихся за его пределами. Как показано на рис. 2.21, город отличается от природной гетеротрофной экосистемы, например устричной банки, 1) гораздо более интенсивным метаболизмом на единицу площади, для чего требуется больший приток концентрированной энергии извне (в наше время поступающей главным образом в виде горючих ископаемых); 2) большими потребностями в поступлении веществ извне, например металлов для торговли и промышленности, не считая тех металлов (и сверх тех их количеств), которые необходимы для поддержа-шия жизни; и 3) более мощным и более ядовитым потоком отходов, многие из которых — синтетические соединения, более токсичные, чем естественное сырье, из которого они получены. Следовательно, среда на входе и среда на выходе (см. рис. 2.2 на с. 27) для системы города значительно важнее, чем для такой автотрофной системы, как, например, лес.

Далее

Примерно 10% свободной от льда суши — это пахотные земли, в основном бывшие природные степи, прерии и леса и в меньшей степени пустыни и болота. Еще 20% суши занимают пастбища, предназначенные для производства не растительной, а животной пищи. Таким образом, сельскому хозяйству в самом широком смысле слова отведено около 30% площади суши. Проведенный недавно подробный анализ продовольственной ситуации в мире привел к выводу, что сейчас используются все лучшие земли, т. е. земли, легче всего поддающиеся обработке при современном состоянии техники. Дополнительное использование менее пригодных земель потребует очень больших затрат и, возможно, разработки новых типов агроэкосистем (см. President’s Science Advisory Committee report, 1967 и National Academy of Science report, 1977).

Далее

Экосистемы можно классифицировать по их функциональным или структурным признакам. Пример полезной функциональной классификации — деление, основанное на количестве и качестве поступающей энергии, «движущей силы». Широко используется классификация по биомам (объяснение термина см. в гл. 1, с. 14), пспиванная на типе растительности и (или) основных стабильных физических чертах ландшафта.

Далее

Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются следующими законами. Первый закон термодинамики, или закон сохранения энергии, гласит, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново. Свет, например, есть одна из форм энергии, так как его можно превратить в работу, тепло или потенциальную энергию пищи в зависимости от ситуации, но энергия при этом не пропадает. Второй закон термодинамики, или закон энтропии, формулируется по-разному, в частности таким образом: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (деградирует). К примеру, тепло горячего предмета самопроизвольно стремится рассеяться в более холодной среде. Второй закон термодинамики можно сформулировать и так: поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии (например, света) в потенциальную (например, энергию химических соединений протоплазмы) всегда меньше 100%. Энтропия (от греч. entropía — поворот, превращение) — мера количества связанной энергии, которая становится недоступной для использования. Этот термин также используется как мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии.

Далее

Фундаментальные концепции физики, сформулированные в предыдущем параграфе, — это важнейшие из законов природы, имеющие универсальное значение. Насколько нам известно, из этих физических законов нет исключений и никакие технические изобретения не могут их нарушить. Любая искусственная или естественная система, не подчиняющаяся этим законам, обречена на гибель. На рис. 3.1 на примере превращения путем фотосинтеза энергии Солнца в энергию пищи, происходящего в дубовом листе, иллюстрируется действие двух законов термодинамики.

Далее

На рис. 3.2 спектр солнечного излучения, не искаженного земной атмосферой, поступающего с постоянной скоростью 2 кал на 1 см2 в 1 мин (±3,5%), сравнивается со спектрами 1) солнечного-излучения, действительно достигающего уровня моря в ясный день, 2) света, прошедшего через сплошную облачность, и 3) света, прошедшего через растительный полог. Каждая кривая — это» энергия, падающая на горизонтальную поверхность. В холмистых или гористых местностях южные склоны получают больше, а северные — значительно меньше солнечного излучения, чем получала бы горизонтальная поверхность; это обусловливает значительные различия в местных климатах (микроклиматах) и растительности.

Далее

Во всех этих определениях термины «продуктивность» и выражение «скорость продуцирования» вполне взаимозаменяемы» Даже когда термин «продукция» используется для обозначения количества накопленного органического вещества, всегда подразумевается и элемент времени — например, говоря о продукции сельскохозяйственной культуры, мы подразумеваем урожай за год. Чтобы избежать путаницы, лучше всего указывать промежуток времени. В соответствии со вторым законом термодинамики (см. разд. 1) поток энергии с каждой ступенью уменьшается, так как при превращениях одной формы энергии в другую часть энергии теряется в виде тепла.

Далее

Ключевое слово в приведенных выше определениях — спорость. Всегда необходимо учитывать элемент времени, т. е. речь должна идти о количестве энергии, фиксированной за определенное время. Таким образом, биологическая продуктивность отличается от «выхода» в химии или промышленности. В двух последних случаях процесс заканчивается появлением определенного количества того пли иного продукта, но в биологических сообществах процесс непрерывен во времени, так что обязательно надо относить продукцию к выбранной единице времени (например, говорить о количестве пищи, произведенном за день или за год). В общем продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом, или продуктивном, сообществе может быть больше организмов, чем в менее продуктивном, но иногда это бывает и не так, если организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, на богатом пастбище, выедаемом скотом, урожай травы на корню, очевидно, будет гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое в период измерений не выгоняли скот. Наличную биомассу или урожай на корню за данное время нельзя путать с продуктивностью. Студенты, изучающие экологию, часто путают эти две величины. Первичную продуктивность системы или продукцию компонента популяции обычно нельзя определить простым подсчетом и взвешиванием (т. е. «переписью») имеющихся организмов, хотя по данным об урожае на корню можно получить верные оценки чистой первичной продуктивности, если размеры организмов велики и живое вещество некоторое время накапливается, не расходуясь (пример — сельскохозяйственные культуры).

Далее

Принципы организации пищевых цепей и действия двух законов термодинамики можно уяснить, рассмотрев схемы переноса энергии на рис. 3.9—3.11. На этих схемах четырехугольники («резервуары») изображают трофические уровни, а линии («трубы») — потоки энергии от каждого уровня или к нему. Как требует первый закон термодинамики, приток энергии уравновешивается ее оттоком, и каждый перенос энергии сопровождается ее рассеиванием в форме недоступной для использования тепловой энергии (при дыхании), как того требует второй закон.

Далее

Следует помнить, что сравнивать можно только безразмерные величины эффективности, т. е. такие, в которых и числитель, и знаменатель дроби выражены в одних и тех же единицах. В противном случае можно прийти к совершенно ошибочным выводам. Например, птицеводы могут говорить о 40% -ной эффективности превращения корма в куриное мясо (в табл. 3.12—отношение Рг/и). Но на самом деле это отношение сырой массы кур (энергетическая ценность около 2 ккал-г-1) к сухой массе корма (более 4 ккал-г-1). Истинная эффективность роста в этом случае составляет около 20%. Экологические эффективности желательно выражать в «экологической валюте» (т. е. в кал-кал-1).

Далее

Мак-Нотон (McNaughton, 1976) показал, что выедание растительности огромными стадами восточноафриканских антилоп наряду с пожарами во время засушливого сезона увеличивает скорость возврата элементов питания в почву. В последующий дождливый сезон усиливается восстановление травы, увеличивается ее продукция. Таким образом, эти взаимодействия облегчают поток энергии через систему. Этот удивительный симбиоз травы и травоядных животных, выработавшийся в экосистеме, названной Синклером и Нортон-Гриффитсом экосистемой Серенгети (Sinclair, Norton-Griffiths, 1979), функционирует, к сожалению, только в крупных масштабах, поскольку наиболее многочисленные травоядные мигрируют на большие расстояния. Такое эффективное содружество растений и животных будет трудно сохранить ввиду быстрого роста численности населения в Африке. Ограничение животных территорией специальных парков нарушит симбиоз и, вероятно, приведет к перевыпасу (вспомните псторшо интродукции северного оленя на Аляску).

Далее

Тенденция некоторых радионуклидов, побочных продуктов деления ядра атома и активации, увеличивать свою концентрацию с каждым этапом пищевой цепи впервые была обнаружена на Хэнфордском заводе Комиссии по атомной энергии в восточной части шт. Вашингтон в 1950-х годах. Крайне малые (следовые) количества радиоактивного иода, фосфора, цезия и стронция, выпускавшиеся заводом в реку Колумбия, как оказалось, концентрировались в тканях рыб и птиц. Было обнаружено, что коэффициент накопления (соотношение количества вещества в тканях и в окружающей среде) радиоактивного фосфора в яйцах гусей, гнездящихся на речных островах, равен 2 млн. Таким образом, «безопасные» выбросы в реку могут стать крайне опасными для высших звеньев пищевой цепи.

Далее

Недавно было обнаружено, что соотношение количеств дейтерия (D2) и обычного водорода (Н2) в тканях и фекалиях животных соответствует этому соотношению в пище. Для разных видов морских водорослей в одном литоральном местообитании, как оказалось, характерно разное соотношение D/H, так что по этому соотношению можно определить, какими видами питаются улитки (Estep, Debrowski, 1980).

Далее

А — пищевая цепь. В — цепь использования электроэнергии.Так как горючие ископаемые являются сейчас главной основой энергетических цепей человечества, показатель качества следует выражать в эквивалентных килокалориях горючего ископаемого, а также солнечного света, как показано во второй колонке табл. 3.13. Связь энергии и развития цивилизации рассмотрена подробнее в разд. 10.

Далее

Размер урожая биомассы на коршо (выраженный в общей сухой массе или общей калорийности всех организмов, присутствующих в данный момент времени), который может поддерживаться постоянным потоком энергии через пищевую цепь, в значительной степени зависит от размера особей. Чем меньше организм, тем выше его удельный метаболизм (т. е. метаболизм в пересчете на 1 г или на I кал биомассы) и тем меньше биомасса, [которая может поддерживаться на данном трофическом уровне экосистемы. И наоборот, чем крупнее организм, тем выше биомасса па корню. Так, «урожай» бактерий, имеющихся в любой данный момент, будет гораздо ниже «урожая» рыбы или млекопитающих, хотя эти группы, возможно, используют одинаковое количество энергии.

Далее

При сравнении организмов, имеющих размеры одного порядка, линейные зависимости, показанные на рис. 3.17, не всегда оказываются справедливыми. Это вполне естественно, потому что на интенсивность метаболизма влияют и многие другие факторы. Например, у теплокровных животных интенсивность дыхания выше, чем у холоднокровных такого же размера. Но это различие относительно мало по сравнению с различием между позвоночными и бактериями. Итак, при одинаковом поступлении энергии с пищей величины урожая на корню холоднокровной растительноядной рыбы в пруду и урожая теплокровных травоядных млекопитающих на суше могут быть одного порядка. Но, как уже указывалось в гл. 2, в воздухе кислорода больше, чем в воде, где он может служить лимитирующим фактором. В общем у водных животных, по-видимому, активность дыхания на единицу массы меньше, чем у наземных животных такого же размера. Такая адаптация вполне может повлиять на трофическую структуру (Misra et al., 1968).

Далее

В общем пирамида биомасс лучше показывает соотношения урожаев на корню для экологических групп в целом. Обозначив на последовательных трофических уровнях общую массу особей, обычно можно получить ступенчатую пирамиду, если только организмы не слишком различаются по размерам. Но если организмы низших уровней в среднем значительно меньше организмов высших уровней, то может получиться обращенная пирамида биомассы. Например, в системах с очень мелкими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть в любой данный момент выше. В таких случаях, хотя через трофический уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через уровни консументов (это всегда остается законом), интенсивный обмен и быстрый оборот мелких организмов-продуцентов обусловливают в результате большую продукцию, но малый урожай на корню. Обращенные пирамиды биомассы чаще всего характерны для озер и морей. Растения (фитопланктон) в сумме весят больше своих потребителей (зоопланктона) в периоды высокой первичной продуктивности, например в период весеннего «цветения», но в другие периоды, зимой например, может наблюдаться обратная ситуация. В озерах и в море вторичные и третичные кон-сументы, например рыбы и моллюски, в большинстве случаев крупны и в сумме весят больше продуцентов — фитопланктона.

Далее

В 1950 г. К. Шеннон (Shannon, 1950), работавший в телефонной лаборатории компании «Белл», доказал, что расходы, связанные с увеличением масштабов, — неотъемлемое свойство сетей и что никакой метод построения сети, даже самый хитроумный, не может устранить это свойство. Самое большее, чего можно достичь в контактных сетях, — это уменьшить расходы настолько, что N будет расти в степени 1,5. Теория сложности в приложении к механическим системам рассматривается в работе Пиппенджера (Pippenger, 1978).

Далее

Эта классификация основана на свойствах среды на входе (см. рис. 2.2); она в корне отличается от биомной классификации, основанной на внутренней структуре экосистем, но вместе с тем и дополняет ее (см. гл. 2, разд. 8).

Далее

Четыре основных типа экосистем, выделенные по источнику, уровню и качеству энергии, описаны в табл. 3.18. В экосистемах используются два разных источника энергии: Солнце и химическое (или ядерное) топливо. В соответствии с этим удобно выделять движимые Солнцем и движимые топливом экосистемы, не забывая, однако, что во всех случаях могут использоваться сразу оба источника.

Далее

История цивилизации теснейшим образом связана с доступными источниками энергии. Охотники и собиратели входили в природные пищевые цепи экосистем, движимых Солнцем, и достигали наибольшего процветания в природных системах с естественным притоком энергии, таких, как прибрежные и речные. С развитием наземного и водного сельского хозяйства, когда человек усовершенствовал свое умение выращивать растения, одомашнивать животных и снабжать вспомогательной энергией процесс производства съедобной для него первичной продукции, поддерживающая способность среды сильно выросла. В течение многих веков основным источником энергии было дерево и другая биомасса: величественные пирамиды и соборы, города и деревни были построены на энергии биомассы с использованием физического труда животных я человека, хотя труд человека был при этом, как правило, раб« ским. Этот долгий период можно назвать эрой мышечной силы. Потом наступила продолжающаяся и сейчас эра горючих ископаемых, которые обеспечили столь обильный приток энергии, чта население Земли стало удваиваться примерно каждые полвека. Работа «механических слуг», приводимых в движение бензином и электричеством, постепенно заменила физический труд человека и животных (по крайней мере в развитых странах). До недавнего времени казалось вероятным, что после исчерпания горючих ископаемых начнется эра атомной энергии. Но, во всяком случае покаг на откачивание неупорядоченности, связанной с этим источником! энергии, приходится тратить столько усилий, что будущее этого источника энергии непредсказуемо. Рассматривая различные возможные источники энергии, необходимо помнить, что во всех без исключения случаях для того, чтобы сконструировать источник энергии и поддерживать поступление из него пригодной к использованию энергии, приходится также затрачивать энергию. Поэтому лучшими следует считать такие источники, которые обеспечат наибольший чистый выход энергии, т. е. максимальное количество энергии, пригодной для выполнения работы после того, как мы произвели необходимые энергетические расходы. Кроме того, важно подбирать для каждой цели источник энергии соответствующего качества (см. разд. 5).

Далее

Химические элементы, в том числе все основные элементы протоплазмы, обычно циркулируют в биосфере по характерным путям из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду. Эти в большей или меньшей степени замкнутые пути называются био-геохимическими циклами. Движение необходимых для жизни элементов и неорганических соединений можно назвать круговоротом элементов питания. В каждом круговороте удобно различать две части, или два «фонда»: 1) резервный фонд — большая масса медленно движущихся веществ, в основном небиологический компонент, 2) подвижный, или обменный, фонд — меньший, но более активный, для которого характерен быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением. Если иметь в виду биосферу в целом, то биогеохимические циклы можно подразделить на два основных типа: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере (океан) и 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.

Далее

Как указывает Хатчинсон в своем классическом труде (Hutchinson, 1948а), человек уникален не только тем, что его организм нуждается в 40 различных элементах, но и тем, что в своей деятельности он использует почти все другие имеющиеся в природе элементы, а также ряд новых, искусственно им созданных. Человек так ускоряет движение многих веществ, что круговороты становятся несовершенными или процесс теряет цикличность и складывается противоестественная ситуация: в одних местах возникает недостаток, а в других — избыток каких-то веществ. Например, мы добываем и перерабатываем фосфатные породы так неосторожно, что отходы производства создают вблизи шахт и заводов сильнейшее локальное загрязнение. Кроме того, с такой же крайней близорукостью мы применяем все больше и больше фосфорных удобрений в сельском хозяйстве, никак не контролируя при этом неизбежное увеличение выноса фосфатов, который сильно вредит нашим водоемам и ухудшает качество воды. О том, что человек является мощным геологическим фактором, говорилось в гл. 2 (см. с. 67).

Далее

Схемы, приведенные на рис. 4.2, 4.4 и 4.5, дают лишь общее представление о биогеохимических циклах. Количественные характеристики, т. е. сколько веществ и с какой скоростью переносится по путям, указанным стрелками, изучены еще недостаточно, особенно в крупных системах. Количественные данные, приведенные для некоторых потоков в круговороте азота (рис. 4.2,Б), — это в лучшем случае оценки «в первом приближении», а многие крупные потоки мы даже не можем оценить в глобальном масштабе. Радионуклиды, которые стали доступны ученым с 1946 г., дали огромный толчок этим исследованиям, поскольку применение таких нуклидов в качестве индикаторов, или «меток», позволяет легко проследить миграции элементов. При таких исследованиях в экосистему или в отдельные организмы вводят изотоп в крайне малых количествах по сравнению с уже имеющимися в системе количествами нерадиоактивного элемента, так что в системе не происходит никаких нарушений ни за счет радиоактивности, ни за счет присутствия лишних ионов. Все, что происходит с меткой (даже самые малые количества которой выявляются благодаря ее заметному излучению), отражает то, что обычно происходит в системе с интересующим нас элементом.

Далее

Исследования в районе Ковиты в Северной Каролине показывают, чего будет стоить в целом увеличение стока воды, удовлетворяющее запросы расточительного индустриального общества. Уничтожение лесов на холмах увеличит поступление воды в долины (ШЫэег 1967), но это произойдет за счет качества воды, а также за счет объема продукции древесины и воздухоочистительной способности бассейна.

Далее

Круговороты СО2 и воды в глобальном масштабе представляют собой, вероятно, самые важные для человечества биогеохимические круговороты. Для обоих характерны небольшие, но весьма подвижные фонды в атмосфере, высокочувствительные к нарушениям, которые вызываются деятельностью человека и которые могут влиять на погоду и климат. Сейчас по всему миру создана сеть измерительных станций для выявления существенных изменений в круговоротам СО2 и Н2О, от которых в буквальном смысле слова зависит будущее человека на Земле.

Далее

В круговороте СО2 (рис. 4.9, А) атмосферный фонд очень невелик в сравнении с запасами углерода в океанах, в ископаемом топливе и других резервуарах земной коры. Полагают, что до наступления индустриальной эры потоки углерода между атмосферой, материками и океанами были сбалансированы (сплошные линии на рис. 4.9, А). Но за последние сто лет содержание СО2 постоянно растет в результате новых антропогенных поступлений (штриховые линии на рис. 4.9, А). Основным источником этих поступлений считается сжигание горючих ископаемых, однако свой вклад вносят также развитие сельского хозяйства и сведение лесов.

Далее

Сообществам биосферы доступны те химические элементы, которые по своей геохимической природе входят обычно в состав пород, обнаруживающихся на поверхности. Элементы, обильные в мантии, на поверхности редки. Как уже отмечалось, одним из элементов, недостаток которого на поверхности Земли часто ограничивает рост растений, является фосфор.

Далее

Большинство второстепенных элементов в концентрациях, обычных для многих природных экосистем, почти не оказывают влияния на организмы, возможно, потому, что организмы к ним адаптировались. Таким образом, миграции этих элементов мало интересовали нас, если бы в окружающую среду не слишком часто попадали побочные продукты горнодобывающей промышленности, различных производств, химической промышленности и современного сельского хозяйства, продукты, содержащие высокие концентрации тяжелых металлов, ядовитые органические соединения и другие потенциально опасные вещества. Поэтому для нас важны круговороты почти всех элементов! Даже очень редкий элемент, если он вносится в среду в форме высокотоксичного соединения металла или радиоактивного изотопа, может приобрести важное биологическое значение, так как даже небольшое (с геохимической точки зрения) количество такого вещества способно оказывать выраженный биологический эффект.

Далее

Характер круговорота элементов питания в тропиках, особенно влажных, и в северном умеренном поясе различается по ряду важных особенностей. В холодных районах большая часть органических веществ и доступных элементов питания все время находится в почве или в отложениях; в тропиках же гораздо больший процент этих веществ содержится в биомассе и циркулирует в пределах органической части экосистемы, чему способствуют различные биологические адаптации, в том числе мутуалистические отношения между микроорганизмами и растениями, удерживающие элементы питания. Если нарушить эту развившуюся в эволюции и хорошо организованную биотическую структуру, элементы питания быстро утрачиваются, особенно в местах, уже ими обедненных в результате выщелачивания, активно идущего в условиях высоких температур и обильных осадков. Поэтому стратегия земледелия умеренной зоны, основанная на монокультуре недолго живущих однолетних растений, совершенно непригодна для тропиков. Если человек хочет исправить ошибки прошлого и избежать экологических катастроф в будущем, ему необходимо пересмотреть с экологической точки зрения основу тропического земледелия в частности и всего управления ресурсами среды в целом. В то же время необходимо как-то сохранить богатое видовое разнообразие тропиков.

Далее

Когда вырубают лес в умеренном поясе, в почве остаются элементы питания, сохраняется ее структура, и с площади, освобожденной от леса, в течение многих лет «обычным» способом можно получать урожай, один или несколько раз в год проводя вспашку, высевая однолетние культуры и внося неорганические удобрения. Зимой низкие температуры способствуют удержанию в почве элементов питания и частично уничтожают вредителей и паразитов. Напротив, во влажных тропиках вырубка леса отнимает у земли способность удерживать элементы питания и поддерживать их циркуляцию (а также бороться с вредителями), так как здесь круглый год сохраняются высокие температуры и повторяются периоды выщелачивающих дождей. Очень часто продуктивность культур быстро падает, и земля забрасывается («залежное земледелие», о котором так много написано). Итак, на севере и круговороты элементов питания, и использование экологических сообществ в большей степени зависят от физических процессов, а на юге — от биологических. Конечно, в этом кратком выводе упрощены сложные ситуации, но именно этим контрастом объясняется с экологической точки зрения тот факт, что тропические и субтропические земли с их роскошными и продуктивными лесами или другой растительностью при ведении земледелия в «северном стиле» дают такие низкие урожаи.

Далее

Полезно рассмотреть предмет биогеохимии с точки зрения путей возврата веществ в круговорот, поскольку такая рециркуляция воды и элементов питания — жизненно важный процесс в экосистемах, приобретающий большое значение и для человека. Можно выделить пять основных путей возврата в круговорот: 1) через микробное разложение в детритный комплекс; 2) через экскременты животных; 3) прямая передача от растения к растению микро-организмами-симбионтами, описанная в предыдущем разделе; 4) физическими процессами, в том числе прямым действием солнечной энергии; и 5) за счет энергии топлива, например при промышленной фиксации азота. Для рециркуляции требуется, чтобы рассеивалась энергия от какого-то источника, такого, как органическое вещество (пути 1, 2, 3), солнечный свет (путь 4) или топливо (путь 5). Можно сравнить размеры возврата веществ в круговорот в разных экосистемах, рассчитывая коэффициент рециркуляции — соотношение суммарных количеств веществ, циркулирующих между разными блоками системы и общим потоком вещества через всю систему.

Далее

Непосредственный возврат симбиотическими организмами (о чем говорилось в предыдущем разделе) обозначен на рис. 4.15 как путь 3. Можно предположить, что этот путь особенно важен в системах с низким содержанием элементов питания, или олиготроф-ных. Вода, как мы видели (разд. 4), возвращается в круговорот в результате прямого воздействия солнечной энергии, а в результате процессов выветривания и эрозии, связанных с потоками воды вниз по течению, элементы осадочных пород выносятся из абиотического резервуара и попадают в биотические циклы (путь 4 на рис. 4.15). Человек вмешивается в ход циклов, когда он затрачивает энергию топлива на опреснение морской воды, производство удобрений или на получение из отходов различных металлов.

Далее

Существование и успех любого организма или любой группы организмов зависит от комплекса определенных условий. Любое условие, приближающееся к пределу толерантности или превышающее его, называется лимитирующим условием, или лимитирующим фактором. При стационарном состоянии лимитирующим будет то жизненно важное вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму. Эта концепция известна как «закон минимума» Либиха. Она менее применима к «переходным состояниям», когда количества, а следовательно, и эффект многих составляющих быстро изменяются.

Далее

Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была ясно показана в 1840 г. Ю. Либихом. Он был первым, кто начал изучение влияния разнообразных факторов на рост растений, установив (и с этим согласны и современные агрономы), что урожай культур часто лимитируется не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах, такими, например, как двуокись углерода и вода (поскольку эти вещества обычно присутствуют в среде в изобилии), а теми, которые требуются в ничтожнейших количествах (например, цинк), но которых и в почве очень мало. Вывод Либиха о том, что «рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве», стал известен как либиховский «закон минимума».

Далее

Организмы не являются всего лишь рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, влажности и других физических факторов. Такая компенсация факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне вида. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и диапазон толерантности соответствуют местным условиям. Компенсация в отношении разных участков градиента температуры, освещенности и других факторов может сопровождаться появлением генетических рас (с морфологическими проявлениями или без них) или может быть просто физиологической акклимацией без генетических изменений.

Далее

В местообитаниях, бедных элементами питания, их недостаток часто компенсируется эффективным круговоротом этих элементов между автотрофами и гетеротрофами. Мы уже упоминали в этой связи коралловые рифы и дождевые тропические леса. Мак-Карти я Голдмен (McCarthy, Goldman, 1979) сообщают, что количество азотсодержащих соединений в водах Северной Атлантики так мало, что не может быть выявлено обычными приборами. И все же для фитопланктона характерен активный фотосинтез. Общая нехватка азота компенсируется быстрым и эффективным поглощением биогенных элементов, высвобождающихся из экскрементов зоопланктона и благодаря жизнедеятельности бактерий.

Далее

На суше экологически важными факторами среды являются свет, температура и вода (осадки); в море — это свет, температура и соленость. В пресных вадах основшн1 родь могут играть другие факторы, например содержание кислорода. В любой среде большое значение имеют химическая природа и скорость оборота основных реальных элементов питания. Все эти физические условия существования могут быть не только лимитирующими, «вредными» факторами, но и регулирующими, влияющими благотворно. Адаптированные организмы так реагируют на эти факторы, что сообщество организмов как бы ослабляет вредные эффекты и достигает максимальной эффективности и наиболее устойчивого в данных условиях гомеостаза.

Далее

Организмы не только приспосабливаются к физическим факторам среды в том смысле, что переносят их воздействие, но и используют естественную периодичность изменений этих факторов для распределения своих функций во времени и «программирования» своих жизненных циклов таким образом, чтобы использовать благоприятные условия. Учитывая взаимодействия между организмами и взаимный естественный отбор (сопряженная эволюция; см. т. 2, с. 208), все сообщество становится запрограммированным для реакции на сезонные и другие ритмы. В биологической литературе можно найти множество примеров адаптивных реакций. Обычно они собраны по систематическому принципу (Environmental Control of Plant Growth, ed. by Evans, 1963) или по местообитаниям (Adaptations of Intertidal Organisms ed. by Lent, 1969), Здесь невозможно подробно рассмотреть регуляторные адаптации, но приведем два примера, чтобы выделить моменты, особо интересные с экологической точки зрения.

Далее

Изменчивость температуры крайне важна с экологической точки зрения. Температура, колеблющаяся от 10 до 20 °С (при средней температуре, равной 15 °С), не обязательно действует на организмы так >ке, как постоянная температуры 15 °С. Жизнедеятельность организмов, которые в природе обычно подвергаются воздействию переменных температур (что имеет место в большинстве районов с умеренным климатом), подавляется частично или полностью или замедляется при воздействии постоянной температуры. Так, в своем первом исследовании в данной области Шелфорд (ЭЬеИогсК 1929) обнаружил, что яйца, личинки и куколки яблонной плодожорки в условиях колеблющейся температуры развиваются на 7 или 8% быстрее, чем при постоянной температуре, равной средней температуре в опыте. В другом эксперименте (Рагкег, 1930) с помощью переменной температуры удалось ускорить развитие яиц кузнечика в среднем на 38,6%, а нимф — на 12% по сравнению с развитием при постоянной температуре.

Далее

Как показано в гл. 3, интенсивность света (т. е. поступление энергии), падающего на автотрофный ярус, управляет всей экосистемой, влияя на первичную продукцию. И у наземных, и у водных растений интенсивность фотосинтеза связана с интенсивностью света линейной зависимостью до оптимального уровня светового насыщения, за которым во многих случаях следует снижение интенсивности фотосинтеза, при высоких интенсивностях прямого солнечного света. Как было отмечено в гл. 2, разд. 5, для С4-растений световое насыщение достигается при более высоких интенсивностях; фотосинтез у них не ингибируется полным солнечным светом.

Далее

Интенсивность ионизирующего излучения в окружающей среде значительно повысилась в результате попыток человека использовать атомную энергию. Испытания атомного оружия внесли в атмосферу радионуклиды, которые затем стали выпадать повсюду в виде радиоактивных осадков. Около 10% энергии ядерного оружия представляет собой остаточную радиацию (О1а8з1опе, 1957). Атомные электростанции, получение топлива для них и захоронение отходов в специальных местах, медицинские исследования и другие виды мирного использования атомной энергии создают локальные «горячие пятна» и образуют отходы, нередко в процессе транспортировки или хранения попадающие в окружающую среду. Пока нам не удается полностью исключить такие случайные утечки и разрешить проблему радиоактивных отходов, и в этом основная причина того, что атомная энергия еще не в полную меру ее возможностей используется как источник энергии для человеческого общества. Поскольку в будущем значение атомной энергии увеличится, здесь мы несколько подробнее рассмотрим фактор ионизирующего излучения.

Далее

Грунтовые воды — один из самых важных для человека ресурсов, так как, в противоположность большинству других организмов, во многих районах благодаря грунтовым водам мы используем гораздо больше воды, чем ее выпадает там с дождем. Размещение городов и орошаемых сельскохозяйственных площадей в пустынях и других засушливых областях также возможно только благодаря доступности грунтовых вод. К сожалению, большая часть этих подземных запасов накоплена за прошедшие века, а в аридных районах эти резервуары либо совсем не пополняются, либо пополняются не так быстро, как используются. Грунтовые воды аридных районов — такой же невозобновляемый ресурс, как нефть.

Далее

Начав обсуждение экологических концепций с рассмотрения концепции экосистемы, мы стремились к тому, чтобы у читателя не сложилось впечатление, будто факторы среды действуют независимо друг от друга. В этой главе мы стараемся показать, что рассмотрение отдельных факторов — это не конечная цель экологического исследования, а способ подойти к сложным экологическим проблемам, оценить сравнительную важность различных факторов, действующих совместно в реальных экосистемах. Температура и влажность имеют столь универсальное значение в наземных местообитаниях и так тесно взаимосвязаны, что их обычно считают самыми важными климатическими факторами. Поэтому прежде чем перейти к другим факторам, целесообразно рассмотреть совместное действие этих двух.

Далее

Особое внимание следует обратить на взаимодействие азота и фосфора. Отношение количеств N/P в «средней» биомассе составляет около 16 : 1, а в реках и ручьях — около 28: 1 (см. рис. 4.8). Шиндлер (Schindler, 1977) сообщил об экспериментах, в которых в целое озеро вносили удобрения с различными соотношениями N/P. Когда N/P снижали до 5, в фитопланктоне доминировали азотфиксирующие сине-зеленые водоросли, они фиксировали азот в количествах, достаточных для того, чтобы это соотношение вернулось в диапазон, характерный для многих нетронутых озер. Шиндлер предположил, что в озерных экосистемах выработались естественные механизмы, компенсирующие нехватку азота и углерода, но недейственные в отношении фосфора, газообразных соединений которого в атмосфере нет. Поэтому размер первичной продукции очень часто связан с размером доступных запасов фосфора (что еще раз подтверждает правоту Хатчинсона).

Далее

Движение воздуха, как и течение воды, может увеличивать продуктивность, что, по-видимому, имеет место в некоторых тропических дождевых лесах (см. гл. 3, разд. 3). Большое значение имеют бури, хотя их действие сугубо локально. Ураганы, да и обычные ветры, способны переносить животных и растения на большие расстояния и, таким образом, изменять на много лет состав лесных сообществ. В недавней работе по лесам Новой Англии (Oliver, Stephens, 1977) сообщается, что в структуре здешней растительности и сейчас заметно действие двух ураганов, пронесшихся в этих местах до 1803 г. Замечено, что в тех областях, где, казалось бы, возможности расселения насекомых по всем направлениям одинаковы, они быстрее расселяются по направлениям преобладающих ветров. В сухих районах ветер является особенно важным лимитирующим фактором для растений, поскольку он увеличивает скорость потери воды путем транспирации и, как уже было сказано, пустынные растения имеют множество специальных приспособлений для смягчения этого лимитирующего эффекта.

Далее

Ркс. 5.22. Почвы мира; распределение типов и основных подтипов. А. Альфл-соли. Почвы с подповерхностным отложением глины и запасом щелочности от среднего до высокого; обычно влажные или влажные в течение 90 дней подряд в период температур, благоприятных для роста растений. А1 — бора льфы; А2 — удальфы; АЗ — устальфы; А4 — ксеральфы. В. Аридисоли. Почвы с почвенными горизонтами, обычно по всей толщине сухие, не бывающие влажными в течение 90 дней подряд в период температур, благоприятных для роста растений. В1 — не дифференцируются; Б2 — аргиды. Е. Эн-гисоли. Почвы без почвенных горизонтов; бывают сильно влажные, влажные или сухие. Е1 — аквенты; Е2 — ортенты; ЕЗ — псамменты. Я. Гистосоли. Органические почвы. Н1 — не дифференцируются. I. Инсептисоли. Почвы с почвенными горизонтами, в которых имеется изменение или концентрация, но нет накоплений перенесенного материала, кроме карбонатов или силикатов; обычно влажные или сохраняют влажность на протяжении 90 дней подряд в период температур, благоприятных для роста растений. II — ан-депты; 12 — аквепты; 13 — орхепты; 14 — тропепты; 15 — умбрепты. М. Мол-лисо ли. Почвы с почти черными, богатыми органическими веществами поверхностными горизонтами и высоким запасом щелочности; бывают обычно либо влажными, либо сухими. М1 — альболли; М2 — боролли; М3 — рендол-ли; М4 — удолли; М5 — устолли; Мб — ксеролли. О. Оксисоли. Почвы с почвенными горизонтами, состоящие в основном из смеси каолина, гидратированных оксидов и кварца; содержат мало выветриваемых минералов. 01— ортоксы; 02—устоксы. 5. Сподосоли. Почвы с накоплением аморфного материала в подповерхностных горизонтах; обычно влажные или сильно влажные. Б1 — не дифференцируются; Б2 — акводы; 83 — гумоды; 84 — ор-тоды. I/. Ультисоли. Почвы с накоплением глины в подповерхностных горизонтах и малым запасом щелочности; обычно влажные или сохраняют влажность на протяжении 90 дней подряд в период температур, благоприятных для роста растений. Ш — акульты; 112 — гумульты; 113 — удульты; 114 — устульты. V. Вертисоли. Почвы с высоким содержанием набухающих глин; в сухие периоды развиваются глубокие и широкие трещины. VI — удерты; У2 — устерты. X. Остальные. XI — ледниковые поля; Ъ2 — оголенные горы. X. Почвы горных районов, XI — криические (включая сподосоли); Х2 — криические (включая альфисоли); ХЗ — удические; Х4 — устические; Х5 — ксерические; Х6 — аридические; Х7 — устические и криические; Х8 — аридические и криические.

Далее

Исследования, проведенные в последние 50 лет, показали, что наши представления о пожаре как экологическом факторе требуют решительного пересмотра. Пожар — важный фактор, который является, можно сказать, частью «климата» в большинстве наземных местообитаний и формирует историю их флоры. Соответственно биотические сообщества компенсируют этот фактор и адаптируются к нему, так же как к температуре или влажности. Как и в большинстве случаев, человек сильно изменил влияние этого фактора, либо усилив его, либо ослабив. Нежелание признать тот факт, что экосистемы способны «адаптироваться к пожару», часто приводило к неправильному использованию природных ресурсов. При правильном использовании огонь может быть очень ценным экологическим инструментом. Пожар является крайне важным лимитирующим фактором хотя бы потому, что человек способен его контролировать в значительно большей степени, чем многие другие лимитирующие факторы. Взаимоотношения древнего человека с огнем обсуждаются в работах Зауэра (Sauer, 1950, 1963).

Далее

Природные экосистемы обладают значительной резистентностью, упругостью или обоими этими свойствами, которые помогают переносить периодические тяжелые или острые нарушающие воздействия. Возможно, это связано с тем, что экосистемы от природы адаптированы к таким воздействиям. И в самом деле, многие организмы нуждаются в стохастических (случайных) нарушающих воздействиях, например пожарах или бурях, для долговременной устойчивости своего существования. Поэтому экосистемы нередко довольно хорошо восстанавливаются после многих периодических антропогенных нарушений, например случаев загрязнения среды или периодического снятия урожая. Но хронические (постоянные, продоляоающиеся) нарушения могут привести к выраженным и устойчивым последствиям, особенно в случае загрязнения промышленными химическими отходами, ранее не существовавшими в окружающей среде. В таких случаях эволюционная история адаптации не может помочь организмам. Если мы не сможем сократить, ограничить или как-то изолировать от глобальных систем жизнеобеспечения те весьма токсичные отходы, которые постоянно производит тратящее много энергии индустриализованное общество, эти ядовитые отходы будут непосредственно угрожать нашему здоровью и станут для человечества основным лимитирующим фактором.

Далее