Ключевое слово в приведенных выше определениях — спорость. Всегда необходимо учитывать элемент времени, т. е. речь должна идти о количестве энергии, фиксированной за определенное время. Таким образом, биологическая продуктивность отличается от «выхода» в химии или промышленности. В двух последних случаях процесс заканчивается появлением определенного количества того пли иного продукта, но в биологических сообществах процесс непрерывен во времени, так что обязательно надо относить продукцию к выбранной единице времени (например, говорить о количестве пищи, произведенном за день или за год). В общем продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом, или продуктивном, сообществе может быть больше организмов, чем в менее продуктивном, но иногда это бывает и не так, если организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, на богатом пастбище, выедаемом скотом, урожай травы на корню, очевидно, будет гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое в период измерений не выгоняли скот. Наличную биомассу или урожай на корню за данное время нельзя путать с продуктивностью. Студенты, изучающие экологию, часто путают эти две величины. Первичную продуктивность системы или продукцию компонента популяции обычно нельзя определить простым подсчетом и взвешиванием (т. е. «переписью») имеющихся организмов, хотя по данным об урожае на корню можно получить верные оценки чистой первичной продуктивности, если размеры организмов велики и живое вещество некоторое время накапливается, не расходуясь (пример — сельскохозяйственные культуры).[ ...]
Л) Небольшой процент, возможный только при вводе вспомогательной энергии со стороны человека (ископаемое топливо, работа человека и (или) животных при возделывании сои, применение пестицидов).[ ...]
В табл. 3.5 приведены обобщенные данные по «долговременным» переносам энергии, т. е. за год или за еще больший промежуток времени. В самое продуктивное время вегетационного периода, особенно в длинные летние дни на Севере, в валовую продукцию может превращаться целых 10% общего дневного поступления солнечной энергии и за сутки до 75—80% валовой продукции может перейти в чистую первичную продукцию. Но даже в самых благоприятных условиях столь высокая дневная продуктивность не может сохраняться весь год, и невозможно получать такие высокие урожаи на больших сельскохозяйственных площадях, что ясно из сравнения с годовыми урожаями, действительно получаемыми в США и других странах мира (см. табл. 3.8).[ ...]
Всякий источник энергии, уменьшающий затраты на самопод-держание экосистемы и увеличивающий ту долю энергии, которая может перейтп в продукцию, называется вспомогательным потоком энергии, или энергетической субсидией.[ ...]
При высоких температурах (и как следствие трудности поддержания тока воды через растение) растение обычно тратит больше энергии валовой продукции на дыхание. Иначе говоря, в жарком климате поддержание структуры обходится растению дороже, хотя С4-растения (см. гл. 2, разд. 5) выработали в эволюций способ фотосинтеза, частично обходящий ограничения, накладываемые жарким и сухим климатом. Общая связь между валовой и чистой продукцией в зависимости от географической широты показана на рис. 3.4. Хотя этот график относится к естественной растительности, тенденция к снижению отношения PnIPg в тропиках по сравнению с умеренными зонами имеется и у таких сельскохозяйственных Сз-растений, как рис (Best, 1962).[ ...]
Рассматривая общую концепцию энергетических субсидий, надо сделать еще одно замечание. Фактор, который при одних условиях среды или при одном уровне поступлений увеличивает продуктивность, при других условиях среды или другом уровне поступлений может способствовать утечкам энергии, уменьшая продуктивность. Слишком много хорошего так же вредит системе, как и слишком мало. Так, усиленная эвапотранспирация в сухом климате может приводить к перерасходу энергии, а во влажном дает дополнительную энергию (Н. Odum, Pigeon, 1970). Экосистемы проточных вод, например ручей в Флориде, данные по которому включены в табл. 3.6, обычно более продуктивны, чем экосистемы стоячих вод, но не в том случае, если поток воды слишком разрушителен или нерегулярен. Ровная смена приливов и отливов на соленых маршах, в заросших манграми эстуариях или на коралловых рифах весьма способствует высокой продуктивности этих сообществ, но на северных скалистых побережьях, страдающих зимой от льда, а летом от жары, приливно-отливные течения могут отнимать много энергии у сообщества. Заболоченные леса вдоль рек, регулярно заливаемые в течение периода покоя в конце зимы и в начале весны, имеют гораздо большую продуктивность, чем леса, залитые постоянно или заливаемые надолго во время вегетативного периода (Е. Odum, 1978).[ ...]
Концепция градиента от субсидии до стресса иллюстрируется рис. 3.5. Если нарушение на входе вредно, то реакция экосистемы должна быть отрицательной. Но если на вход поступают полезные вещества или энергия, то продуктивность (или другие меры эффективности) может увеличиться: такую экосистему мы и будем называть субсидируемой экосистемой. При увеличении поступления субсидий способность системы их усваивать может достичь предела; как показывает графическая модель, эффективность после этого снизится. Хорошая иллюстрация соотношений между величиной субсидий и стрессовым воздействием — реакция урожая кукурузы на повышенное внесение азотных удобрений (рис. 3.5,Б).[ ...]
По Ovington, 1961. Средняя годовая продукция, О—50 лет, посадка одного вида. Опенка GPP сделана по измерениям потерь на дыхание у молодых сосен (Tranquilimi, 1959). Часть NCP собирается (выводится из системы » человеком при лесозаготовках.[ ...]
Примечание■ Коэффициент пересчета сухого вещества и углерода ь килокалории по таил. 3.1. Все цифры округлены до 100 ккал.[ ...]
Рисунки к данной главе:
Вернуться к оглавлению
