Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была ясно показана в 1840 г. Ю. Либихом. Он был первым, кто начал изучение влияния разнообразных факторов на рост растений, установив (и с этим согласны и современные агрономы), что урожай культур часто лимитируется не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах, такими, например, как двуокись углерода и вода (поскольку эти вещества обычно присутствуют в среде в изобилии), а теми, которые требуются в ничтожнейших количествах (например, цинк), но которых и в почве очень мало. Вывод Либиха о том, что «рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве», стал известен как либиховский «закон минимума».[ ...]
Второй важный вспомогательный принцип касается взаимодействия факторов. Так, высокая концентрация или доступность одного вещества или действие другого (не минимального) фактора может изменять скорость потребления элемента питания, содержащегося в минимальном количестве. Иногда организм способен заменять, хотя бы частично, дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков кальций до некоторой степени заменяется стронцием. Показано, что некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени; таким образом, концентрация цинка в почве с меньшей вероятностью может быть лимитирующей для растений в тени, чем на свету.[ ...]
Короче говоря, основное внимание следует уделять тем факторам, которые «функционально важны» для организма на каких-то этапах его жизненного цикла. Смысл анализа условий среды, например при оценке воздействия человека на эту среду, не в том, чтобы составить длинный некритический список возможных «факторов», а в том, чтобы достичь гораздо более важных целей: 1) путем наблюдения, анализа и эксперимента обнаружить «функционально важные» факторы; 2) определить, как эти факторы влияют на особей, популяции и сообщества. Тогда удастся довольно точно предсказать результат нарушений среды или планируемых ее изменений.[ ...]
Действительные пределы толерантности в природе почти всегда оказываются уже, чем потенциальный диапазон активности. Этот потенциальный диапазон часто определяют путем регистрации в лаборатории кратковременных поведенческих реакций, потому что в полевых условиях метаболические затраты на физиологическую регуляцию при экстремальных значениях факторов сужают диапазон толерантности. Если рыбе, обитающей в пруду, который получает нагретую воду от завода или электростанции, приходится тратить всю или почти всю метаболическую энергию на преодоление температурного стресса, то ей не хватит энергии на добывание пищи и на деятельность, связанную с размножением и сохранением вида в природе. При приближении условий к экстремальным значениям адаптации становятся все более дорогостоящими, а организм — все менее защищенным от других факторов, например болезней и хищников.[ ...]
А сейчас приведем несколько кратких примеров, еще раз иллюстрирующих и важность концепции ограничивающих факторов, и ограниченность самой концепции.[ ...]
Этот пример показывает и то, что, как хорошо известно биологам, работающим в лаборатории, виды, обычные там, где отсутствует загрязнение, часто бывает трудно разводить в лаборатории, в условиях постоянной температуры и обогащенной питательной среды, поскольку эти виды адаптированы к совершенно противоположным условиям — низкому содержанию питательных веществ и колебаниям внешних факторов. Напротив, «сорные» виды, которые в природе редки или лишь преходящи, легко переводятся в культуру, так как они стенотрофны и хорошо растут в обогащенных (т. е. «загрязненных») средах. Хороший пример такого сорного вида — Chlorella, водоросль, которая часто используется в лабораториях исследования по физиологии фотосинтеза водорослей. Как уже отмечалось в гл. 2, ее усиленно предлагали для использования в космических полетах и для разрешения мировой продовольственной проблемы, но пока эти надежды не оправдались.[ ...]
Рисунки к данной главе:
Вернуться к оглавлению