Принято считать, что сообщества как живые системы взаимодействующих видовых популяций имеют определенную организацию и что эколог, занимающийся их изучением, должен понять и объяснить ее. Одна из задач этой книги состоит в том.
Принято считать, что сообщества как живые системы взаимодействующих видовых популяций имеют определенную организацию и что эколог, занимающийся их изучением, должен понять и объяснить ее. Одна из задач этой книги состоит в том.
Наряду с такими простыми показателями, как число видов, нередко в качестве более наглядной характеристики богатства сообщества используют видовое разнообразие, поскольку в этот показатель входит как число видов, так и их относительное обилие. Выбор одного из всей массы предложенных математических индексов зависит от возможности обнаружить и определить все имеющиеся в сообществе виды, а также от трудности оценки их обилия. Выведение, теория и практическое использование таких индексов разнообразия описаны в ряде обзоров [11, 12]. Для многих целей число имеющихся видов служит простейшей и самой полезной мерой локального или регионального разнообразия.
Эти повторяющиеся закономерности в распределении видового богатства позволяют считать, что для них можно найти общее объяснение. Если исходить из того, что сообщество представляет собой некий структурированный комплекс организмов, то его структура должна определяться взаимодействиями между составляющими его организмами. Экологическая ниша — это отражение места, занимаемого организмом или видом в сообществе, причем в это понятие входят помимо устойчивости к физическим факторам среды также взаимодействия с другими организмами. В связи с закономерностями в распределении видового богатства возникает очевидный вопрос: «Каковы главные факторы, регулирующие число видов в той или иной области?» Исходя из того, что отдельные виды занимают различные ниши, этот вопрос можно сформулировать точнее: «Какие факторы регулируют число ниш в данной области?» Прямым результатом попыток теоретического разрешения этой проблемы было появление таких терминов, как упаковка видов, перекрывание ниш и ширина ниши, и объединение соответствующих им концепций в почти самостоятельную дисциплину — теорию ниши.
Вопрос этот подробно рассмотрен другими авторами [5,20], однако мы считаем полезным дать здесь его краткий обзор.Одновременно с концепцией ниши развивалась связанная с ней концепция конкурентного исключения Согласно этой концепции, два вида с идентичной экологией не могут сосуществовать в одном и том же месте. Сама идея вытекала из работ Дарвина [23], а Гриннелл дал ее качественную формулировку, но она, по-видимому, не вызвала в то время большого интереса. Однако проведенные в период между 1920 и 1940 гг. математические расчеты (уравнения Лотки — Вольтерра) и контролируемые лабораторные эксперименты (знаменитые работы Гаузе и Парка) показали, что при установлении равновесия между популяциями двух видов часто имеет место конкурентное исключение С тех пор принцип конкурентного исключения, гласящий, что «полные конкуренты не могут сосуществовать бесконечно», стал одним из главных догматов теоретической экологии [20]. Для нас здесь важно следствие, вытекающее из этого принципа. Если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.
Самые важные из описанных таким образом характеристик ниши — это высота (максимальная интенсивность использования ресурсов или уровень активности) и область, охватываемая кривой использования; последняя может служить несколько ограниченной, но доступной мерой ширины ниши.
Большинство организмов не обитает в своей потенциальной фундаментальной нише, а вследствие взаимодействий с другими организмами занимает меньшую по размерам реализованную нишу. Главными взаимодействиями обычно считаются хищничество и конкуренция; последняя оказалась связанной с теорией ниши через концепцию перекрывания ниш. Ниши видов, входящих в сообщество, не представляют собой дискретные, не взаимодействующие друг с другом единицы; напротив, виды склонны частично разделять между собой свои фундаментальные ниши, в результате чего на один и тот же ресурс одновременно претендуют две или более видовых популяций. Пользуясь терминологией Хатчинсона, гиперпространства ниш одних видов включают в себя части таких гиперпространств других видов, т. е. перекрываются с ними.
Рис 2.5. Диффузная конкуренция может сократить фундаментальную нишу вида й (покрытая точками и заштрихованная область) до его реализованной ниши (только заштрихованная область).Число потенциальных ниш в данном сообществе можно, таким образом, рассматривать в зависимости от того, в какой степени развитие этого сообщества приводит к разделению частично перекрывающихся ниш при данном экологическом режиме [39]. В терминах простой модели «шаров и ящика» это означает, что объем каждого шара можно уменьшить, втискивая в ящик все новые и новые шары. Число шаров, которое можно упаковать таким образом в имеющееся пространство, зависит от их упругости или податливости.
Наша способность представлять себе и изучать нишу какого-либо организма и ее взаимодействия с нишами других организмов, несомненно, ограничена свойством ниш изменяться как во времени, так и в пространстве, вместе с изменениями физической и биотической среды (например, ниша может изменять свое местоположение во всем пространстве ниш).
Ниши и организмы образуют комплементарные пары. Согласно одной точке зрения, подчеркивающей роль самого организма в создании и определении собственной среды обитания, ниша порождается тем, кто ее занимает [19]. Подобный взгляд частично приемлем, если иметь в виду постройку таких сооружений, как гнезда, термитники, плотины бобров и т. п., поскольку эти сооружения изменяют среду и образуют часть ниши организма, хотя и не всю ее. Согласно альтернативной точке зрения, ниша представляет собой свойство данного сообщества и вне этого сообщества лишена смысла [39]. Это подразумевает, что ниши создаются абиотическими и биотическими компонентами экосистемы, т. е. предсуществуют и заполняются в результате адаптации видов на протяжении некоторого периода эволюционного изменения. Поэтому следует ожидать, что в экосистемах со сходными условиями среды сообщества должны быть построены сходным образом и содержать одну или несколько в основном идентичных ниш. Адаптации популяций, занимающих такие ниши в этих независимо сложившихся сообществах, также должны быть сходными, даже если сами виды совершенно неродственны между собой. Это явление носит название экологической эквивалентности или конвергентной эволюции, и его существование служит доводом в пользу того, что ниша порождается сообществом.
Сообщество можно представить себе как обширное я-мерное гиперпространство, в пределах которого каждая видовая популяция эволюционирует в таком направлении, чтобы соответствовать своей собственной части этого пространства. Ниша данного вида определяется его положением и его реакцией на факторы гиперпространства данного сообщества. Каждый вид занимает, таким образом, неясно очерченное диффузное пространство, которое отличается от пространств, занимаемых другими видами сообщества, но может перекрываться с ними. Размеры этих ниш и их местоположение, по-видимому, изменяются как в экологическом, так и в эволюционном масштабах времени.
По определению конкуренция происходит в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими особями или популяциями оказывает неблагоприятное влияние на рост, выживаемость, приспособленность каждой особи и (или) величину каждой популяции; в типичном случае это происходит при недостатке какого-либо необходимого им всем ресурса. Эти взаимодействия могут быть прямыми (интерференция, территориальные отношения и т. п.) или косвенными (совместное использование какого-либо ограниченного ресурса). Конкуренция может происходить между представителями одного вида (внутривидовая конкуренция) или разных видов (межвидовая конкуренция), причем как та, так и другая имеют важные последствия для сообщества. Согласно широко распространенному мнению, конкуренция, в особенности межвидовая,— это в сущности главный механизм возникновения экологического разнообразия [8, 44, 45]. Гипотеза о роли конкуренции состоит в следующем. Конкуренция оказывает неблагоприятные воздействия на все виды, использующие один и тот же и притом ограниченный ресурс в одно и то же время и в одном и том же месте (что потенциально ведет к конкурентному исключению некоторых видов). Поэтому каждой видовой популяции выгодно использовать любую возможность, чтобы в какой-то степени оградить себя от конкуренции с другими видами. Естественный отбор будет благоприятствовать особям, занимающим недоступные для других участки в пространстве ниш, и тем самым вести к уменьшению перекрывания в потреблении ресурсов и к увеличению разнообразия ниш видовых популяций. Таким образом, конкуренция влияет на величину реализованной ниши, а эта величина в свою очередь представляет собой один из факторов, влияющих на видовое богатство сообщества.
Из сказанного выше следует, что внутривидовая и межвидовая конкуренции, по всей вероятности, оказывают различное воздействие на ширину ниши. Следующий упрощенный теоретический анализ позволяет получить гипотезы, поддающиеся практической проверке. Изучая эти гипотезы в полевых и лабораторных условиях, можно оценить истинную роль конкуренции как организующего фактора сообщества.
Важное значение потенциальной возможности конкуренции как организующего фактора в сообществах было продемонстрировано в результате теоретического и экспериментального изучения конкурентных взаимодействий. Эти проблемы рассмотрены в недавних публикациях [51, 52, 295]. Несмотря на то что конкуренции отводится важнейшее место во многих концепциях, связанных с экологией сообществ, ее изучение в природных экосистемах оказалось чрезвычайно трудной задачей. (Это, вероятно, объясняется тем, что конкуренция — слишком мощный фактор, и лишь в редких случаях удается выявить взаимодействия, ведущие к исключению.) Для преодоления этой трудности был выработан ряд критериев, позволяющих установить наличие или отсутствие конкуренции [53]: 1) сравнительное распространение и (или) относительное обилие двух потенциально конкурирующих видов должно быть объяснимо с учетом конкуренции между ними; 2) следует убедиться, что конкурирующие виды используют один и тот же ресурс; 3) поведение отдельного вида в природе должно свидетельствовать о наличии внутривидовой конкуренции; 4) результаты экспериментальных воздействий на ресурсы и конкурирующие виды должны быть предсказуемы на основе гипотезы о роли конкуренции.
В конечном итоге конкурентное высвобождение видов может привести к адаптивной радиации и конвергентной эволюции. В этом можно убедиться на примере вьюрков рода вео5р1га с островов Галапагос, австралийских сумчатых аналогов плацентарных собак, кошек, оленей, мышей и т. п. и радиации трав и кустарников, у которых на многих островах появились «древовидные» родичи [45].
Эти результаты изучались с разных точек зрения. К числу наиболее эффектных исследований относятся попытки продемонстрировать конкурентное исключение в природе. В других работах изучались изменения ниши вида при взаимодействии его с конкурентом (сдвиги ниши и смещение признаков). Изменения видового состава и величины ниш при изменении запасов ресурсов в данном местообитании также свидетельствуют о конкуренции. И наконец, еще один подход к проблеме дает проверка гипотезы перекрывания ниш.
В главе 3 было показано, что конкуренция оказывает воздействие как на размеры ниши, так и на степень перекрывания между нишами разных видов. В результате обсуждения связанных с этим представлений возник интересный вопрос: если в природе нет двух видов, которые могли бы в течение бесконечно долгого времени занимать одну и ту же нишу при лимитирующем влиянии ресурсов, то какова степень сходства между видами, допускающая сосуществование? Или, формулируя это в терминах теории ниши, какой степени может достигать перекрывание ниш, не вызывая конкурентного исключения? Это и есть проблема лимитирующего сходства.
В дальнейшем обсуждении в качестве количественной оценки ресурса используются главным образом размеры пищи, т. е. оно ограничено данными по животным, но полученные выводы применимы также к потреблению любого другого ресурса как животными, так и растениями.
Как мы видим, в большинстве ранних представлений и теоретических подходов к изучению конкуренции и ее воздействий на перекрывание ниш рассматриваются виды, использующие главным образом лишь одно измерение ресурса. В предыдущем разделе было приведено значительное количество данных, свидетельствующих о том, что конкуренция может привести к лимитирующему сходству между видами по такому измерению. Если это—всеобщее биологическое правило, то по мере увеличения числа конкурирующих видов в сообществе они должны разделяться по все большему и большему числу измерений, чтобы удерживать перекрывание по всем ресурсам и конкурентное подавление на минимальном уровне (как показано в некоторых работах, описанных в разд. 3.5). Таким образом, совершенно ясно, что при изучении структуры сообщества следует рассматривать перекрывание в хатчинсоновском я-мерном гиперпространстве (см. гл. 2), учитывая все градиенты среды и все ресурсы, используемые составляющими сообщество видами. Хотя в качестве концепции такой подход правомерен, он слишком абстрактен и трудно применим, так как удовлетворительным образом учесть все факторы, оказывающие влияние на вид, невозможно.
Во многих гильдиях и ассамблеях потенциально конкурирующих видов, по-видимому, имеет место сильное перекрывание в потреблении ресурсов, ие сопровождаемое дифференциальным их разделением, обсуждавшимся в гл. 4. К числу таких видов относятся рыбы-попугаи, тропические птицы, питающиеся плодами и нектаром, тропические озерные рыбы и многие другие растительноядные гильдии [165]. В ряде работ делались попытки, правда неудачные, выявить взаимные влияния и конкуренцию между видами (например, в гильдиях листоядных насекомых [124]). Одно из возможных объяснений такого сосуществования — наличие каких-то невыявленных измерений ресурсов; в противном случае оно может иметь место лишь при условии, что ресурсы по самой своей природе неограниченны или если в результате воздействия какого-нибудь внешнего фактора численность потенциально конкурирующих популяций сосуществующих видов удерживается на уровне, который ниже допускаемого емкостью среды. В таких случаях межвидовая конкуренция не может служить главным механизмом, определяющим видовое разнообразие, и следует проанализировать другие факторы. Одним из них могут быть физические нарушения среды (см. гл. 8); однако потенциально наиболее важным механизмом создания структуры сообщества, альтернативным механизму, основанному на разделении ресурсов, опосредованном конкуренцией, является хищничество.
Введение зависящего от плотности жертвы хищничества в модель минимального разделения ниш, предложенную Мак-Артуром и Левинсом (см. разд. 4.1), привело к следующим выводам [165]: а) минимальное расстояние, разделяющее ниши в присутствии хищника, никогда не бывает больше, чем в его отсутствие; б) при этом условии с повышением эффективности хищничества минимальное разделение ниш, допускающее инвазию, уменьшается. Точно так же выбор жертвы, зависящий от ее плотности, может привести к устойчивому равновесию в теоретических моделях двух конкурирующих видов жертвы, где прежде никакого равновесия не существовало [166]. Для этого хищник должен был бы обладать способностью к функциональным и численным реакциям на изменения плотности жертвы; возможно, однако, что переключение (непропорционально частые нападения на наиболее обильную жертву) будет иметь при этом более важное значение. В самом деле, установлено, что переключение оказывает стабилизирующее влияние в системах «один хищник — п жертв» и представляет собой единственный механизм, способный стабилизировать взаимодействия в тех случаях, когда ниши жертв полностью перекрываются [166]. Такую роль могут играть неспециализированные хищники. Предпочтение более специализированными хищниками доминантного конкурента действует таким же образом, как переключение хищника, и может стабилизировать теоретические взаимодействия в моделях, в которых прежде не существовало равновесия между видами жертвы, при условии что их ниши в какой-то степени разделены [166].
Самые полные сведения о влиянии растительноядных животных на ассамблеи растений можно найти в литературе по биологическим методам борьбы с сорияками и по содержанию интродуцированных млекопитающих на искусственных лугах (см. [75]). Избирательное стравливание овцами и козами и — в меньшей степени — коровами и лошадьми может увеличить разнообразие растений в результате сокращения численности доминантных видов. Майлс [4] описывает луга как превосходный пример растительности, которая во многих случаях контролируется или даже создается выпасом. Согласно общему мнению, растительноядные животные увеличивают разнообразие растений, нарушая процесс сукцессии путем создания микропро-странственной мозаики серийных стадий или предотвращения конкурентного доминирования нескольких климаксовых видов [[ 175]. Так, выпас, по-видимому, нарушает сукцессионные взаимоотношения между четырьмя преобладающими типами растительности на кислых водораздельных почвах Британских островов [4]. При низкой пастбищной нагрузке все сообщества возвращаются к лесной стадии, а при достаточно высокой — переходят в луга (рис. 5.1).
Типы гильдийной структуры у листоядных насекомых сходны с наблюдающимися в других группах, однако их возникновение, по-видимому, связано не с конкуренцией, а с другими причинами [124]. Первые исследователи, занимавшиеся этим вопросом, считали, что у таких растительноядных организмов численность популяций должна ограничиваться хищниками, поскольку им доступно огромное количество растений и при удалении хищников численность жертв возрастает [10, 170]. Такое хищничество могло бы вести к высокому видовому разнообразию растительноядных, высвобождая ресурсы для дополнительных видов. Однако пища не обязательно бывает сверхобильной, особенно для растительноядных насекомых — ввиду содержания в растениях вторичных метаболитов и их низкой питательной ценности [184]. Таким образом, низкие плотности популяций не всегда будут приводить к высокому видовому разнообразию. И все же хищники и паразитоиды считаются одним из важных факторов, помогающих объяснить видовое разнообразие растительноядных насекомых [124, 184—186].
За исключением некоторых взаимодействий между растениями и растительноядными животными, низкое давление хищничества, по-видимому не оказывает влияния на разнообразие сообщества; это было показано на примере роли хищных брюхоногих моллюсков Thais в сообществах приливно-отливной зоны [1, 190, 302]. Точно так же, в тех случаях, когда предпочитаемая жертва встречается редко или субдоминантна, удаление хищника не оказывает существенного воздействия на сообщество [178, 189]. Таких хищников можно назвать «слабо взаимодействующими».
Для того чтобы продемонстрировать, что различия между видами вызываются конкуренцией, необходимо показать, что эти различия больше, чем того требуют другие простые факторы. Например, экологические различия между растительноядными насекомыми дают им возможность избегать хищников и паразитов, нападающих на их соседей [124]. Отбор, зависящий от частоты встречаемости, также может вести к возникновению фенотипических различий и помогать редко встречающейся жертве избегать хищников. На протяжении эволюционного времени это могло привести к видообразованию и разделению ресурсов. Возможно также сильное давление отбора на консу-мента, способствующее быстрому усвоению им энергии потребляемой пищи, что не только повышает конкурентоспособность, но и снижает вероятность поедания его самого. Хищники могут усилить таким образом отбор на эффективность питания, в том числе на специализацию к определенным ресурсам. При этом могут возникнуть трудности в отделении различий, относящихся к разделению ресурсов, от различий, связанных с избеганием хищников [136].
Существует также точка зрения, согласно которой в сообществах с небольшим числом трофических уровней конкуренция должна быть самым важным всеобщим организующим фактором [1]. однако по мере увеличения числа трофических уровней и числа видов начинает относительно возрастать роль хищничества (рис. 6.3, Б). В качестве общего правила это положение гораздо менее приемлемо и не только в свете того, что было изложено в предыдущем разделе, но и потому, что хищничество может увеличить или уменьшить разнообразие сообщества в зависимости от числа взаимодействующих трофических уровней (см. гл. 5).
Увеличение числа измерений ниши, дифференциальное перекрывание ниш, а иногда и хищничество — все это ведет к снижению конкуренции, а следовательно может обеспечить сосуществование большего числа видов, чем было бы возможно в иных условиях. Уиттейкер [11] развил эту идею, высказав мнение, что новые виды, пополняющие сообщество, сами становятся ресурсами и расширяют спектр ресурсов для других видов. Прибавление новых видов к сообществу представляет собой, таким образом, самонарастающий эволюционный процесс — разнообразие порождает разнообразие. Для подкрепления этой точки зрения можно воспользоваться традиционными представлениями о том, что разнообразие ведет к стабильности, а следовательно к снижению вымирания (см., однако, гл 10). Уровень видового разнообразия обладает, таким образом, положительной обратной связью: чем больше видов, тем ниже скорость вымирания и тем быстрее возрастает разнообразие.
Изучение регуляции видового разнообразия в сообществах лучше всего начинать с островных систем, поскольку в них эту регуляцию проследить легче всего и поэтому они стали объектом интенсивных исследований. В основе этих исследований лежит модель равновесия Мак-Артура и Уилсона (см. [28]), предполагающая, по сути дела, что биота острова находится в состоянии динамического равновесия между иммиграцией из видового фонда области, служащей источником заселения (эта иммиграция убывает с возрастанием видового разнообразия на острове вследствие исчерпания возможностей фонда поставлять новые виды) и вымиранием колонистов (которое усиливается по мере повышения плотности упаковки за счет новых видов). Если построить кривые зависимости чистых скоростей иммиграции и вымирания от числа видов, то точка пересечения этих кривых будет соответствовать равновесному числу видов (рис. 7.1, Л). На самом деле изображаемые обычно на графике единичные четкие линии следовало бы «размыть», чтобы учесть все отдельные кривые, которые могли бы отражать различные последовательности появления и исчезновения видов. В результате получилась бы относительно большая область пересечения, соответствующая часто наблюдаемым отклонениям от равновесного числа видов [28]. С увеличением их числа конкуренция приводит к сокращению успешной иммиграции и усилению вымирания [201].
Материковые местообитания в большинстве случаев образуют сложную мозаику, в которой участок каждого местообитания окружен другими наземными сообществами, а не пустотой, как в случае настоящих островов. По всей вероятности, иммиграция на такой материковый остров будет происходить чаще и окажется более успешной, если виды, населяющие окружающие местообитания, не слишком сильно отличаются от обитателей «острова». Это может привести к непрерывному обмену видами с сопредельными районами или же к добавлению к специализированным обитателям данного местообитания организмов из соседних биотопов [28]. Как то, так и другое может нарушить замкнутость сообщества. Однако в таких «островных» местообитаниях можно ожидать наступления локального равновесия или насыщения видами в результате иммиграции из других местообитаний и конкурентного исключения, пропорционального квадрату числа присутствующих видов, как предполагается для растительных ассамблей [211, 212].
Закономерности видового разнообразия на материках не так легко изучать, как на островах, поэтому они менее понятны. Однако и у материковых сообществ можно определить некоторый уровень насыщения видами. Можно представить себе, например, что процесс сукцессии (последовавшей за нарушением сообщества) ведет к той или иной форме устойчивого разнообразия, причем неоднократная конвергенция к одному и тому же климаксовому сообществу происходит от любой из различных исходных стадий [223].
Возвращаясь к использованной ранее простой модели сообщества в виде «шара и ящика», мы увидим, что видовое богатство может быть увеличено, когда имеется более объемистый «ящик» (/), или когда «шары» мельче (2), или мягче (3).
Существует несколько гипотез, согласно которым физические факторы среды играют наибольшую роль в регуляции видового разнообразия, как прямой, так и косвенной.Эта гипотеза рассматривает зависимость между средними значениями переменных среды (например, среднегодового количества осадков или среднегодовой температуры) и разнообразием. Уже давно стало ясно, что низкое видовое разнообразие как-то коррелирует с суровостью климата [229]. Если какой-либо физический фактор отклоняется от уровня, оптимального для данного вида, организмы становятся все более специализированными в отношении этого фактора, диапазон их устойчивости к другим физическим или биотическим факторам становится шире (т. е. возрастает Ои). Если все условия среды приближаются к оптимальным, то организмы могут специализироваться по дополнительным градиентам и уделять больше времени и энергии коадаптивным подгонкам к другим видам (т. е. уменьшается Ои и возрастает С).
В нескольких гипотезах подчеркивается роль биологических взаимодействий в создании видового разнообразия.Согласно этой гипотезе, применимой к сообществам, достигающим равновесия, видовой состав сообществ — результат межвидовой конкуренции в прошлом и настоящем. При равновесии каждый вид обладает конкурентным преимуществом в использовании определенной части местообитания или другого ресурса, а видовое разнообразие зависит от всего спектра ресурсов (йг) и от степени специализации видов к отдельным участкам этого спектра (йи) (гипотеза диверсификации ниш [137]). При отсутствии нарушений среды видовой состав будет оставаться в состоянии равновесия, и число видов можно просто выразить отношением Иг/йи. После нарушений равновесие восстанавливается.
Описанные выше зависимости между числом видов и физическими или биотическими условиями позволяют считать, что на видовое разнообразие и на структуру сообщества оказывает влияние ряд важных факторов. Иногда их трудно бывает разграничить, а относительное значение каждого весьма неодинаково в разных сообществах. Для того чтобы проиллюстрировать эту сложность, в двух следующих разделах рассмотрено современное «положение дел» в ассамблеях двух разных типов.
Относительное обилие вида можно исследовать несколькими способами. В случае животных для этого используют плотность популяции или биомассу вида, а в случае растений важное значение имеют также покрытие, встречаемость или площадь оснований [11]. Независимо от применяемого метода выяснилось, что некоторые виды встречаются редко (низкое обилие), другие — очень часто (самые обильные виды), а многие — с той или иной промежуточной частотой даже в тех случаях, когда условия среды достаточно однородны [6, 209]. Предложены различные методы, позволяющие представить эти соотношения в графической форме; создано также несколько моделей для того, чтобы объяснить распределение обилия видов, наблюдаемое в сообществах. Обзор характерных особенностей различных моделей дал Уиттейкер [11], а поэтому мы рассмотрим их лишь вкратце Более подробное изложение математического подхода можно найти в других работах [209, 252].
Подобное распределение подтверждается для многих совершенно разных групп организмов, если только выборка достаточно велика, чтобы в нее входил класс модального обилия (обычно > 100 видов). Оно обнаружено у птиц [255], диатомовых водорослей [206], пчел и цветковых растений [256], муравьев [242]; в настоящее время установлено, что такое распределение является общим правилом для выборок большого числа таксономически близких видов [210]. Дисперсия кривых (а) довольно сходна для разных групп организмов (например, 2—3 для птиц, 3,1—4,7 для бабочек) [254]. Ее значения неодинаковы для разных сред; например, для лесных птиц на низменностях в тропиках а = 0,98, в умеренных областях— 1,36, а на островах— 1,97 [224]. Точно так же, для диатомовых водорослей в различных реках на материке и на островах о колеблется от 2,49 до 5,1 [206]. Результаты этих двух исследований позволяют считать, что на островах меньше видов, встречающихся с умеренной частотой, и больше обильных видов, чем на материках, подтверждая тем самым идеи, обсуждавшиеся в гл. 3.
После того как эта модель была опубликована, накопились данные, как подтверждающие, так и отвергающие ее [259, 260] • По-видимому, она больше всего подходит для видов в состоянии довольно устойчивого равновесия, отличающихся крупными общими размерами и длительными жизненными циклами [259], таксономически очень близкими и находящимися в конкурентных взаимодействиях друг с другом [11]. Среди птиц, хищных брюхоногих моллюсков и рыб часто наблюдаются соотношения обилия, соответствующие модели «разломанной палки». К видам с небольшими общими размерами и относительно коротким жизненным циклом или к экологически гибким видам, численность популяций которых подвержена колебаниям, такая модель обычно неприменима (см., например, [318]). Ее ни разу не удалось успешно использовать в случае растительных ассамблей [11].
Рис 9 6 Геометрическое распределение относительного обилия [140].Эти различные модели образуют семейство взаимно пересекающихся кривых, в чем легко убедиться, если одновременно построить графики зависимости предсказываемых распределений логарифмов обилия от ранга видов (рис. 9.7). Когда динамика сообщества зависит главным образом от какого-либо одного фактора, пригодна модель «разломанной палки» как статистически реалистичное выражение равномерного распределения. Логарифмический ряд — это статистическое выражение неравномерного процесса, при котором возможен преимущественный захват ниш и идеальная форма которого описывается геометрической прогрессией [209]. Промежуточное положение между этими крайностями занимает логарифмически нормальное распределение, возникающее в среде, подверженной случайным, флуктуациям, и (или) когда в динамике обширной ассамблеи видов важную роль играют несколько факторов. Соответствие распределения обилия той или иной из этих моделей, по всей вероятности, выражает нечто существенное, касающееся данной группы видов. Вместо того чтобы выбирать модель, которая лучше всего описывает относительные обилия видов, следует выяснить, в каких случаях и почему они в данном сообществе приближаются к одному из рассмотренных распределений.
В структуре сообщества воплощаются все различные способы связи и взаимодействия между отдельными его членами, что приводит к установлению определенных закономерностей в распределении ресурсов н обилия составляющих сообщество видов в пространстве и во времени. На основании двух показателей организации сообщества, а именно — видового богатства и относительного обилия, автор пытался ответить на ряд вопросов, которые могут помочь выявлению закономерностей и правил, связанных со структурой природных сообществ (см. гл. 1).
Удалось ли действительно выявить какие-либо закономерности в организации сообществ? По-видимому, ответ на этот вопрос должен быть утвердительным; самые очевидные из этих закономерностей сформулированы ииже.
Действительно ли сообщества обладают определенной структурой или это просто случайные совокупности невзаимодействующих между собой организмов? Любой случайный набор множества неидентичных объектов имеет какие-то свойства, которые придают ему видимость структуры, даже если эти объекты не взаимодействуют между собой. Это обусловлено законом больших чисел. Известно немало примеров, когда на уровне отдельного вида мир представляется хаотичным, а на уровне сообщества — постоянным и предсказуемым [7). Имеются также данные, позволяющие предполагать, что виды в сообществах подобраны неслучайным образом, и математические методы, при помощи которых можно доказать справедливость такого предположения.
В организации сообществ вырисовывается несколько «основных правил», ведущих в свою очередь к закономерностям, рассмотренным в предшествующих разделах.
Сообщества обладают рядом признаков, которые дают некоторое представление о характере их структуры.Число трофических уровней в пищевых цепях обычно бывает равно трем или четырем, несмотря на то, что количество энергии, протекающей через разные экологические системы, сильно варьирует. В бесплодных полярных средах длина пищевых цепей не меньше, чем на высокопродуктивных коралловых рифах в тропиках. Для объяснения такого постоянства был выдвинут ряд гипотез, в том числе гипотезы, основанные на потоке энергии, избирательном фуражировании и динамике систем. Подробности можно найти в ряде обзоров [273—275]. Кроме того, в каждую пищевую цепь должен входить по крайней мере один продуцент из имеющихся в данной системе, а пищевые цепи, состоящие из трех видов, никогда не образуют петель [9].
Согласно традиционным экологическим представлениям сложность (большее число видов и/или больше взаимодействий) подразумевает стабильность (более слабые колебания численности популяции, устойчивость или способность к восстановлению после пертурбаций). Однако эмпирические данные неоднозначны [6, 7, 105]. Если сложность действительно придает экосистеме стабильность, то следовало бы ожидать, что в тропиках популяции более устойчивы, чем в умеренных или полярных областях; однако между тропическими и умеренными областями нет четких различий в этом отношении. Изучение популяций насекомых показало, например, что в этих двух зонах их разногодичная изменчивость в среднем одинакова [284]. Известны также примеры стабильности простых природных систем и нестабильности сложных. Проведенные недавно исследования нескольких пресноводных экосистем показали, что в стабильных и на первый взгляд более сложных средах они на самом деле менее устойчивы к нарушениям, чем в менее стабильных и более простых [285].