Экология СПРАВОЧНИК

Существует несколько гипотез, согласно которым физические факторы среды играют наибольшую роль в регуляции видового разнообразия, как прямой, так и косвенной.[ ...]

Эта гипотеза рассматривает зависимость между средними значениями переменных среды (например, среднегодового количества осадков или среднегодовой температуры) и разнообразием. Уже давно стало ясно, что низкое видовое разнообразие как-то коррелирует с суровостью климата [229]. Если какой-либо физический фактор отклоняется от уровня, оптимального для данного вида, организмы становятся все более специализированными в отношении этого фактора, диапазон их устойчивости к другим физическим или биотическим факторам становится шире (т. е. возрастает Ои). Если все условия среды приближаются к оптимальным, то организмы могут специализироваться по дополнительным градиентам и уделять больше времени и энергии коадаптивным подгонкам к другим видам (т. е. уменьшается Ои и возрастает С).[ ...]

Разнообразие обычно уменьшается при постоянных стрессовых воздействиях, таких как чрезмерный выпас, загрязнение воздуха, гамма-излучение и суровый климат, при которых может существовать лишь ограниченное число видов. Так, в экстремальных по условиям пустынях, арктических широтах, на засоленных почвах мангровых и соленых болот и т. п. разнообразие сосудистых растений невелико [11]. Изучение 5902 видов высших растений в Калифорнии также привело к выводу, что благоприятная среда — один из важнейших регуляторов разнообразия [228], однако в целом между разнообразием и благоприятностью среды нет простой зависимости, поскольку обнаружены случаи как положительной, так и отрицательной корреляции [11].[ ...]

Эти гипотезы рассматривают влияние изменчивости условий среды на видовое разнообразие и связаны сложными зависимостями с тремя рассмотренными выше факторами. Число видов должно возрастать с увеличением стабильности среды. Устойчивый климат создает возможность для развития более тонкой специализации (меньшие значения £)м), тогда как в неустойчивом климате часто бывает необходимо более широкий диапазон устойчивости, благоприятствующий организмам с широкими нишами (большие значения Ии) [9, 28, 228]. Теоретически конкурирующие виды во флуктуирующих условиях среды выдерживают меньшее перекрывание ниш (т. е. меньшие значения а [28] ). Влияние стабильности может быть также опосредовано доступностью ресурсов. Флуктуация их уровней периодически приводит к сокращению объема гиперпространства ниш (т. е. уменьшает Иг), в результате чего одновременно усиливается давление, оказываемое на виды конкуренцией, и наименее устойчивые из них оказываются не в состоянии сохранить свою популяцию (как было показано в гл. 3). Флуктуации факторов среды повышают вероятность вымирания вида. Небольшие популяции, для которых при нормальных условиях вероятность случайного вымирания высока, могут дольше сохраняться в относительно постоянных средах, допускающих накопление в сообществе редких видов. Стабильность ресурсов может также способствовать разнообразию на трофических уровнях консу-ментов [10], которое в свою очередь может повысить разнообразие остального сообщества (см. гл. 5).[ ...]

Некоторые авторы (см., например, [11, 195]) полагают, что неустойчивость условий среды — главный лимитирующий фактор видового разнообразия, от которого зависят возможность использования краевых ниш, воздействия конкуренции на упаковку ниш и взаимодействия, обусловливающие дифференциацию ниш. Имеются данные как за, так и против этой гипотезы, но, как будет описано ниже, неустойчивость среды может в такой же мере способствовать возникновению разнообразия, как и уменьшать его.[ ...]

При некоторых условиях видовое разнообразие усиливается в результате нарушений среды, а не ее стабильности. Равновесие между видами, соответствующее емкости местообитания, может оказаться недостижимым, если это местообитание часто нарушается. Действие таких нарушений неизбирательно и может привести к уничтожению большей части или даже всех особей в данной области. К числу факторов, вызывающих нарушения среды, относятся молнии, бури, оползни, наводнения, действие волн, косьба, вытаптывание или выжигание растительности, а также вмешательство неспециализированных хищников и растительноядных животных.[ ...]

Гипотеза промежуточного нарушения была выдвинута в качестве объяснения высокого разнообразия деревьев в тропических лесах [137], обитателей коралловых рифов [137], травянистых растений [196], а позднее — растительности арктической и альпийской каменистых пустынь [233] и моховых ассамблей на прибрежных скалах [234]. Эти примеры касаются простых по своей трофической структуре ассамблей пионерных организмов, однако имеются сообщения и об увеличении видового разнообразия паразитоидов насекомых после нарушения местообитания [8], так что существует потенциальная возможность применения этой гипотезы к организмам более высокого ранга.[ ...]

Для многих климатических факторов характерны регулярные и предсказуемые флуктуации с довольно малым периодом (например, суточные, годичные и т. п.). Благодаря такой упорядоченности у организмов в процессе эволюции развивается определенная зависимость от колебаний условий среды и специализация к ним и к временным закономерностям в доступности ресурсов, что способствует суточным и (или) сезонным перемещениям видов, ведущим к повышению их разнообразия (возрастание функции С). Согласно гипотезе постепенного изменения [137], постепенные изменения среды вызывают изменение ранга каждого вида в сообществе, определяемого его конкурентоспособностью, причем эти изменения происходят так быстро, что процесс конкурентного исключения если и завершается, то лишь в редких случаях. Это снова заставляет предполагать отсутствие равновесия в сообществе. В сущности все это — развитие идей, выдвинутых Хатчинсоном в его «Парадоксе планктона» [235] для объяснения разнообразия планктона в структурно однородных водоемах. Любой вид может зыжить, если подходящее для него сочетание условий складывается достаточно часто и сохраняется в течение достаточно длительного времени, причем ни один вид не успевает вытеснить другие до того, как начинает терять собственное превосходство. Результатом может быть сукцессия видов на протяжении всего года.[ ...]

Разделение местообитаний —главное условие сосуществования конкурирующих видов (см. гл. 4), поэтому неоднородная и сложная физическая среда должна содержать более сложные сообщества, а следовательно, поддерживать более высокое видовое разнообразие. Это возрастание неоднородности должно вести к увеличению общего гиперпространства ниш (£>г), повышению специализации к местообитанию (понижение Ьи) и вообще к увеличению возможностей в смысле разделения ресурсов благодаря увеличению размерности местообитания (увеличение С). Теоретически пространственная неоднородность среды может также служить мощным стабилизирующим фактором, способным противостоять дестабилизирующим влияниям межвидовой конкуренции и взаимодействиям хищник — жертва в простых модельных системах [238].[ ...]

В более крупных масштабах региональное разнообразие достигается за счет географического замещения одних видовых популяций другими в различных местообитаниях, поэтому следует ожидать, что области с большим числом местообитаний будут содержать больше видов (высокое -разнообразие). Так, например, в Колумбии много долин и гор, и вообще эта страна сложна по своей географии. В результате большинство типов животных представлено в ней богаче, чем в Бразилии и Заире, которые лежат примерно в тех же широтах, но отличаются более простым рельефом [10].[ ...]

Рисунки к данной главе:

Схема гипотезы стабильность — время Сандерса [230].

Зависимости между колебаниями температуры и видовым богатством птиц (А) и брюхоногих моллюсков (Б) западного побережья Америки [299]

Гипотеза промежуточного нарушения [137].