Экология СПРАВОЧНИК

Изучение регуляции видового разнообразия в сообществах лучше всего начинать с островных систем, поскольку в них эту регуляцию проследить легче всего и поэтому они стали объектом интенсивных исследований. В основе этих исследований лежит модель равновесия Мак-Артура и Уилсона (см. [28]), предполагающая, по сути дела, что биота острова находится в состоянии динамического равновесия между иммиграцией из видового фонда области, служащей источником заселения (эта иммиграция убывает с возрастанием видового разнообразия на острове вследствие исчерпания возможностей фонда поставлять новые виды) и вымиранием колонистов (которое усиливается по мере повышения плотности упаковки за счет новых видов). Если построить кривые зависимости чистых скоростей иммиграции и вымирания от числа видов, то точка пересечения этих кривых будет соответствовать равновесному числу видов (рис. 7.1, Л). На самом деле изображаемые обычно на графике единичные четкие линии следовало бы «размыть», чтобы учесть все отдельные кривые, которые могли бы отражать различные последовательности появления и исчезновения видов. В результате получилась бы относительно большая область пересечения, соответствующая часто наблюдаемым отклонениям от равновесного числа видов [28]. С увеличением их числа конкуренция приводит к сокращению успешной иммиграции и усилению вымирания [201].[ ...]

За время процесса колонизации на островах на самом деле может смениться несколько стадий видового равновесия [28, 201, 205]. Некоторое исходное число видов может быстро колонизировать остров, в результате чего установится равновесие при отсутствии межвидового взаимодействия, или квази-равновесие (рис. 7.1, Д). Вслед за этим может произойти незначительное уменьшение числа видов во время стадии взаимодействия, что приведет к возникновению последовательностей ко-адаптированных групп, находящихся в состоянии равновесия, основанного на взаимодействии. (Такие изменения были продемонстрированы в экспериментах с сидячими водными организмами, колонизирующими искусственные острова [206, 207].) Дальнейшая коадаптация будет постепенно давать все более широкомасштабные ассортативные равновесия с более низкими скоростями обновления, а на протяжении эволюционного времени — равновесия еще более высоких порядков по мере приспособления видов, входящих в еще сильнее коадаптированные комплексы, ко все более узким нишам. Возрастание вероятности вымирания по мере сокращения величины популяций при дальнейшем сужении ниш, и лимитирующее сходство, определяемое конкурентными взаимодействиями, установят предел упаковки видов.[ ...]

Не вызывает сомнений, что число видов на острове возрастает с увеличением его площади, и было выдвинуто несколько гипотез для объяснения этой зависимости.[ ...]

Каждая из этих гипотез, вероятно, может помочь в установлении корреляции между числом видов и площадью для той или иной ассамблеи видов, но, учитывая зависимость между площадью и разнообразием местообитаний, нередко бывает трудно оценить их относительный вклад в каждом отдельном случае. Когда удавалось контролировать разнообразие местообитаний и экспериментально изменять площадь, в частности, в исследованиях Симберлоффа [201] на мангровых островах, Рея [312] — на островах с солеными болотами и, разумеется, в работе Терберга [215] по островным птицам, площадь явно оказывала независимое воздействие на число видов. Для того чтобы разграничить воздействие разных факторов, можно также воспользоваться методом множественной регрессии; оказалось, что для птиц [28], птиц и ящериц [204] и летучих мышей [313] площадь острова дает возможность точнее предсказать число обитающих на нем видов, чем разнообразие местообитаний.[ ...]

Рис 7.2. Зависимость между общим числом размножающихся видов наземных птиц на каждый остров и числом видов в выборках для двух типов местообитаний в 17 участках на 12 Больших и Малых Антильских островах [215].[ ...]

Рисунки к данной главе:

Модели процесса колонизации островов материковыми видами. А. Равновесная модель Мак-Артура и Уилсона [28]. Б. Модель постоянных обитателей [203]. В. Комбинация моделей Л и />. [203]. Г. Модель, предсказывающая число видов (Б) и среднюю величину популяций (Ы) для ящериц и птиц иа мелких островах [204]. Д. Стадии колонизации островов материковыми видами [205]. 5 — равновесное число видов; Р — величина видового фонда; / — кривая иммиграции // — кривая вымирания.