Экология СПРАВОЧНИК

Действительно ли сообщества обладают определенной структурой или это просто случайные совокупности невзаимодействующих между собой организмов? Любой случайный набор множества неидентичных объектов имеет какие-то свойства, которые придают ему видимость структуры, даже если эти объекты не взаимодействуют между собой. Это обусловлено законом больших чисел. Известно немало примеров, когда на уровне отдельного вида мир представляется хаотичным, а на уровне сообщества — постоянным и предсказуемым [7). Имеются также данные, позволяющие предполагать, что виды в сообществах подобраны неслучайным образом, и математические методы, при помощи которых можно доказать справедливость такого предположения.[ ...]

Если сообщества слагаются случайным образом, то на островах одного архипелага или в пределах локально симпатриче-ских групп в небольших по площади местообитаниях возможны любые сочетания видов из некоторого видового фонда. Однако в ряде исследований было показано, что на самом деле встречаются только некоторые сочетания видов, и это снова подчеркивает неслучайный характер многих ассамблей. Ассамблеи птиц, образующие островные сообщества, по-видимому, обладают следующими особенностями [213].[ ...]

Встречаемость тех или иных сочетаний видов ограничивается имеющимися ресурсами, характеристиками ниши каждого вида и типом разделения ниш. Ограниченное пространство ресурсов в отдельном участке местообитания может быть использовано наилучшим образом особым сочетанием видов, оставляющим неиспользованными меньше ресурсов, чем запрещенное сочетание такого же числа видов [108, 213]. Таким образом, цо прошествии известного эволюционного времени мы наблюдаем те ассамблеи, которые достигли максимально возможной упаковки ниш в пространстве ресурсов, ограниченной имеющимися ресурсами и лимитирующим сходством. Эти насыщенные ассамблеи не допускают вторжения других видов, тогда как воображаемые ассамблеи, основанные на случайных сочетаниях, являются ненасыщенными [108].[ ...]

Если виды объединяются в сообщества неслучайным образом, то в структуре сообществ из различных географических областей, населенных независимо эволюционировавшими биотами, но имеющих сходные физические условия, должна наблюдаться конвергенция [7, 213]. Например, феномен биома свидетельствует о сходстве между реакциями сообществ на факторы среды. Дождевые леса Африки и Южной Америки населены растениями и животными с различной эволюционной историей, но сходными адаптациями. Широкое распространение зависимости видового разнообразия от географической широты также указывает на определенную конвергенцию в организации сообществ.[ ...]

Можно привести множество других примеров, позволяющих считать, что между ассамблеями птиц на разных континентах существует конвергентное сходство (например, рис. 7.6 и 10.1).[ ...]

На нейтральных моделях структуры сообщества основана нулевая гипотеза, с которой можно сопоставлять закономерности, обнаруживаемые при анализе сообществ Некоторые модели основаны на случайном выборе множества потенциально конкурирующих видов или на случайном размещении нескольких кривых использования по какой-либо оси ресурса (см., например, [267, 320] ). Если конкуренция вызвала эволюционную дивергенцию видов, то следует ожидать, что сходство между видами в наблюдаемой ассамблее будет значительно ниже, чем в нейтральной случайной ассамблее. В некоторых исследованиях не было обнаружено заметных различий в перекрывании или разделении видовых ниш в природе и в таких рандомизированных моделях (например, в ассамблеях прямокрылых [258] ). Из этого приходится сделать вывод, что конкуренция не была одним из организующих факторов этих ассамблей. Между тем, как показали многие другие исследования, среднее сходство и средняя степень перекрывания между видами в наблюдаемых ассамблеях значительно ниже, что свидетельствует о важной роли конкуренции в их организации (например, в ассамблеях ящериц [267, 321] ).[ ...]

Другой способ использования нейтральной модели состоит в изучении вероятного распределения относительного обилия S видов при отсутствии биологических взаимодействий [272]. В реальных ассамблеях птиц, рыб, насекомых и растений наблюдается меньшее число видов или более снльное доминирование нескольких часто встречающихся видов, чем предсказывает нейтральная модель. Это несоответствие наиболее велико в тропических ассамблеях, где биотические влияния, вероятно, выражены сильнее.[ ...]

В настоящее время этот подход используется в некоторых исследованиях структуры сообществ, однако полезность и обоснованность таких нулевых моделей вызывает горячие споры; особенно много разногласий связано с моделями, рассматривающими случайные сообщества без взаимодействий как единственную логическую альтернативу структурированным сообществам, основанным на взаимодействиях (противоположные точки зрения см. [320, 322] и [301, 323]).[ ...]

Рисунки к данной главе:

Среднее разделение ниш по трем измерениям в десяти ассамблеях луговых птиц Квадраты — южноамериканские ассамблеи, кружки — североамериканские [135].

Зависимость между плотностью видов ящериц и общим разнообразием ресурсов, используемых по трем измерениям ниши (пища, микроэкотоп и время активности). Квадратики — Северная Америка, треугольники — пустыня Калахари (Африка), кружки — Австралия [41].