Для всех клеток характерны те же функции, которыми можно характеризовать и жизнь в целом. Они способны к самовоспроизведению, к использованию и превращению энергии, к синтезу больших и сложных молекул. Клетка, как и все живое, является результатом длительной эволюции и характеризуется высокой упорядоченностью своей структуры.
Раскрытие роли ДИК в передаче наследстве и пых свойств представляется одним из основных достижений современной биологии. Перечислим основные факты, подтверждающие, что именно это соединение является носителем наследственной информации. 1. Содержание ДНК во всех соматических клетках данного организма одппа-коно. В половых клетках содержание ДНК в два раза меньше, чем в соматических. 2. Большая часть ДНК содержится в ядре н локализована в хромосомах. 3. ДНК представляет собой очень устойчивое соединение. Вместе с тем воздействия, которые вызывают изменения в структуре ДНК (некоторые химические вещества, облучение и др.), изменяют наследуемые признаки организма. 4. ДИК — единственное из известных веществ, способное к саыовоспроизнедспшо. 5. Каждый вид организмов имеет свою специфичную ДНК. 6. ДНК ответственна за изменение (трансформацию) организмов. Это было доказано Эвери (1944) па эксперименте с двумя формами бактерий (пневмококков). Одна из ппх обладала способностью образовывать капсулу и вызывать заболевание. Вторая форма пе образовывала капсулы и не вызывала заболевания. Оказалось, что после проникновения ДНК, выделенной из вирулентных (вызывающих заболевание) клеток, некоторое количество клеток невирулентпой формы образовало капсулу, причем эта способность передавалась по наследству. Естественно, на целых организмах высших растеппй такие опыты провести сложнее. Имеются лишь единичные результаты. Так была взята чистая лшгая растепия петупьи с цветками белого цвета. Это был мутант, потерявший способность образовывать антоциан. Проростки этого растения обработали ДНК, выделенной из растепия с красными цветками. Некоторые из обработанных растеппй приобрели способность к образованию аптоциапа. Цветки оказались розовыми, и эта способность передавалась по наследству. Опыты с высшими организмами единичны, однако сам факт возможности трансформации организмов с помощью чужеродной ДНК не вызывает сомиеипй.
Велкп — полимеры, мономерами которых служат аминокислоты. Белки представляют собой цепочки остатков аминокислот, соединенных между собой пептидными связями. Полипептндные цепочки состоят из повторяющихся элементов—СН—СО—ЫН—СН—СО—ЫН—.
Сосущая сила клетки. Величина осмотического давления имеет большое значение для определения силы, которая вызывает поступление воды в клетку. Одпако надо учесть, что клеточная оболочка, свободно пропуская воду и питательные вещества, обладает ограниченной растнжимостью. При поступлении в клетку воды в ней развивается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься к клеточной оболочке. Его называют тургорным давлением (Т). Клеточная оболочка растягивается и, в свою очередь, оказывает нротиводавлеиие (гг?); оно тем больше, чем больше поступает воды в клетку. Благодаря ограниченной растяжимости клеточной оболочки наступает такой момент, когда давление оболочки целиком уравновесит силу осмотического поступления воды. При этом p =T = w. Насыщеппая водой клетка находится в максимально растянутом состоянии. Одпако у наземных растений такое состояние насыщенности крайне редко. В обычных условиях осмотическое давление не уравновешено полностью противодавлением (р>ы>). Это показывает, что клеточная оболочка еще пе полпостыо растянута и вода может поступать в плетку. Рязнпца между осмотическим давлением клеточного сока и противодавлением клеточной оболочки определяет сосущую силу (5) — это сила, с которой клетка притягивает воду в каждый данный момент. Имепио сосущая сила определяет поступление воды в клетку. Лишь в состоянии плазмолиза клетка всасывает воду с силой, равпой всей величине осмотического давления S = p. Это происходит потому, что в состоянии плазмолиза или завядапия вода не давит на клеточную оболочку. Тургорпое давление (Т) =0 и соответствующее противодавление клеточной оболочки также равно 0. По мере поступления воды в клетку появляется тургорпое давление, а следовательно, развивается и противодавление клеточной оболочки. В этом случае сосущая сила клетки будет равпа разности между осмотическим давлением и противодавлением оболочки S—р—w. Чем больше поступает воды в клетку, тем больше растет тургорное давление и противодавление оболочки. Наконец, наступает такой момент, при котором клеточная оболочка растягивается до предела. В этом случае осмотическое давление целиком уравновешивается противодавлением оболочки p = T = w, а сосущая сила становится равной нулю.
Рассмотрение приведенных данных показывает, что содержапие солей в одноклеточной водоросли и в окружающей ее морской воде резко различно. Клетка накапливает калий в концентрации, превышающей его содержапие в морской воде в десятки раз. Вместе с тем морская вода содержит значительно большее количество ыатрня по сравнению с клеткой. Таким образом, клетка, несмотря па наличие полупроницаемой мембраны, обладает способностью к избирательному пакопленшо растворенных веществ.
Содержание воды в различных органах растепий колеблется в довольно широких пределах. Оио изменяется в зависимости от условий внешней среды, возраста и вида растепий. Так, содержание воды в листьях салата составляет 95%, кукурузы — 77%. Количество воды неодинаково в разных органах растепий: в листьях подсолнечника воды содержится 81%, в стеблях — 88%, в корнях — 71%. Содержание воды, равное 6—11%, характерно главным образом для воздушно-сухих семян, в которых процессы жизнедеятельности заторможены.
Для того чтобы возместить потери воды при испарении, в растение должно непрерывно поступать большое ее количество. Непрерывно идущие в растении два процесса—поступление и испарение воды — называют водным режимом или водным балансом растений.
В основе расходования воды растительным организмом лежит физический процесс испарения — переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с не насыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией.
Основным источником влаги является вода, находящаяся в почве, и основным органом поглощения воды — корневая система. Роль этого оргапа прежде всего заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растение из возможно большего объема почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной впешпей и внутренпей структурой.
Поглощение воды корневой системой идет благодаря работе двух концевых двигателей водного тока: верхнего концевого двигателя, или присасывающей силы испарения (транспирации), и нижнего концевого двигателя, или корневого давления. Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является присасывающая сила транспирации, в результате которой возникает градиент водного потенциала (с. 51). Водный потенциал — это мера энергии, используемой водой для передвижения. Водный потенциал и сосущая сила одинаковы по абсолютному значению, но противоположны по знаку. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ыенасыщенность клеток листа водой, как следствие, возиикает сосущая сила (водный потенциал надает). Поступление воды идет в сторону большей сосущей силы, или меньшего водного потенциала.
Опыты с кольцеванием показали, что восходящий ток воды по растению движется в основном по ксилеме. D сосудах ксилемы вода встречает пезпачнтельпое сопротивление, что, естественно, облегчает передвижение йоды па большие расстояния. Правда, в настоящее время признается, что пекоторое количество воды передвигается и вне сосудистой системы. Однако по сравнению с ксилемой сопротивление движению воды других тканей значительно больше (не мепое чем на три порядка). Эго. приводит к тому, что вне ксилемы движется всего от 1 до 10% общего потока воды.
В естественных условиях очень часто даже в обычные ясиые дни поступление воды в растение не успевает за ее расходованием. Образуется водный дефицит, который легко обнаружить, определяя содержание воды в листьях в разные часы суток. Определения показали, что в полуденные часы содержание воды в листьях примерно на 25—28% меньше по сравнению с утренними. Увеличение водного дефицита сопровождается возрастанием сосущей силы листьев. Именно поэтому в дневные часы сосущая сила листьев, как правило, наибольшая.
По отношению к воде все растения делятся па три экологические группы: 1) водные растения, которые погружеиы в воду целиком ели частично, а также растения увлажненных местообитапий — гигрофиты; 2) растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченности водой, не имеющие ясно выраженных приспособлений к избытку или недостатку воды, — мегофиты; 3) растения, обитающие в среде, характеризующейся резким недостатком воды, — ксерофиты.
Недостаточные поливы также могут привести к нежелательным последствиям. При длительных межполивпых периодах растения периодически попадают в условия засухи. Растения, получившие полив, развивают большую листовую поверхность и теряют значительное количество воды в процессе траяспирации, вся их структура уклоняется в сторону большей влаголюбивости. Такие растения требуют больше влаги и при перерывах в водоснабжении страдают сильнее по сравнению с растеииямв, совсем не получавшими полива.
Жолкевоч В. И. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита. М., Наука, 1968.Козловский. Водный обмен растевий. М., Колос, 1969.Максимов Н. А. Избранные работы по засухоустойчивости в зимостойкости растевий. М., Иад-во АН СССР, 1952, т. 1.
Закрытие устьиц сильнее уменьшает потерю паров воды из листа (транспирацию) по сравнению с диффузией СОг внутрь листа. Это обстоятельство имеет важное значение для выживания растений в крайних условиях существования (засуха).
Весь процесс фотосинтеза протекает в зеленых пластидах — хло-ропластах. Различают три вида пластид: лейкопласты — бесцветные, хромопласты — оранжевые, хлоропласты — зеленые. Именно в хлоро-пластах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл.
Химический состав хлоропластов достаточно сложен и может быть охарактеризовав следующими средними данными (% на сухую массу): белок — 35—55; липиды — 20—30; углеводы—10; РНК—2—3; ДНК — до 0,5; хлорофилл — 9; каротииоиды — 4,5.
Для того чтобы свет мог оказывать влияние па растптельпмй организм и, в частности, быть нспользовапным в процессе фотосинтеза, необходимо его поглощение фоторецепторами-пигментами.Пигменты — вещества, имеющие окраску. Видимая часть спектра представлена длинами волп от 400 до 800 нм. Оргапические вещества, поглощающие свет с длипой волны менее 400 нм, кажутся бесцветными.
В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя азотами пиррольных группировок. В пир-рольных группировках хлорофилла имеется система чередующихся двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлорофилла, обусловливающая его окраску.
Проростки, выросшие в отсутствии света, называют этиолированными. Такие проростки, как правило, характеризуются измененной формой (вытяпутые стебли, иеразвившиеся листья) и слабой желтой окраской (хлорофилла в них пет). Вместе с тем, еще со времен Сакса (1864) известно, что в некоторых случаях хлорофилл образуется и в отсутствии света. Способность образовывать хлорофилл в темноте характерна для растений, стоящих па нижней ступени эволюционного процесса. Так, при благоприятных, условиях питания пекоторые бактерии могут синтезировать в темноте желто-зеленый пигмент — бак-териохлорофилл. Сине-зеленые водоросли при достаточном снабжении органическим веществом растут и образуют пигменты в темноте.
Согласно первому закону фотохимии, только поглощенные лучи могут быть использованы в химических реакциях. В том случае, если реагирующие молекулы бесцветны и пе поглощают свет, фотохимические реакции могут идти только в присутствии специальных веществ — сенсиСшшзаторои. Сенсибилизаторы — вещества, поглощающие энергию свита и передающие ее па ту или иную бесцветную молекулу.
Фотосинтез — это сложный многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс, в котором происходит восстановление углекислого газа до уровня углеводов и окисление воды до кислорода. Фотосинтез включает как световые, так и темповые реакции. Выл проведен ряд экспериментов, доказывающих, что в процессе фотосинтеза происходят реакции, не требующие света (темновые). 1. Фотосинтез ускоряется с повышением температуры. Отсюда прямо следует, что какие-то этапы этого процесса непосредственно не связаны с использованием энергии света. Особенно резко зависимость фотосинтеза от температуры проявляется при высоких интенсивностях света. По-видимому, в этом случае скорость фотосинтеза лимитируется именно темновыми реакциями. 2. Эффективность использования энергии света в процессе фотосинтеза оказалась выше при прерывистом освещении. Для более эффективного использования энергии света длительность темповых промежутков должна значительно превышать длительность световых.
Увеличение интенсивности освещения сказывается на процессе фотосинтеза различно в зависимости от типа растения и напряженности других факторов. Растения в процессе исторического развитая приспособились к произрастанию в различных условиях освещенности. В. Н. Лгобименко по этому признаку разделил растения на группы: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Эти экологические группы характеризуются рядом анатомо-физиологнчес-ких особенностей. Они различаются по содержанию и составу пигментов.
Источником углерода для процесса фотосинтеза является углекислый газ. Попытки заменить углекислый газ угарным (СО) не увенчались успехом. В основном в процессе фотосинтеза используется СОг атмосферы. Правда, имеются данные, что частично СОг может поступать в растения через корновую систему из почвы (А. Л. Кур-санов). Однако этот источник имеет сравнительно малое значение.
Т а р ч с в с к я й И, А. Основы фотосиптеза. М., Высшая школа, 1977.Г о д и о п Т. II. Хлорофилл, его строение и функции. Минск, 1963.
Анализ элементарного состава растений показывает, что они в средвеы содержат С — 45%, О — 42%, Н — 6,5%, N — 1,5%. В процессе сжигания эти элементы окисляются и улетучиваются. Остается вола. Растения черпают углерод из СОг воздуха, кислород и водород на воды. Кислород также вовлекается в обмен в процессе дыхания. Азот и элементы, входящие в состав золы, поступают в растения через корневую систему из почвы в основном в виде минеральных соединений. Питание растений азотом и другими необходимыми элементами привлекало издавна внимание. Наши современные представления покоятся на результатах, добытых усилиями многих ученых, в том числе таких крупных русских исследователей, пак Д. Н. Прянишников, Д. А. Сабинин и др. Управление питанием растения через корневые системы с помощью внесения удобрений в почву значительно легче по сравнению с регулированием поступления СОг из воздуха. Именно поэтому пи в одном разделе физиология растений так тесно не соприкасается с земледелием, как в разделе корневого питания.
Питательными веществами считаются вещества, которые необходимы для жизни организмов. Организм не может завершить свой жизненный цикл в отсутствии данного вещества, оно должно оказывать прямое влияние па организм и быть незаменимым.
В растительном организме все процессы тесно взаимосвязаны. Исключение из питательной среды какого-либо необходимого элемента быстро вызывает изменение во многих, если не во всех, процессах метаболизма. В связи с этим выделить первичный эффект бывает чрезвычайно трудно. Сказанное относится в первую очередь к тем питательным элементам, которые не входит в состав определенных органических веществ, а играют скорее регуляторную или какую-то иную роль.
Остановимся сначала на физиологической роли неметаллов — фосфора и серы. Роль азота будет рассмотрена в специальной главе.Фосфорная кислота, поступая в живые клетки корня, быстро включается в состав нуклеотидов, образуя АМФ и АДФ. Далее в процессе субстратного и окислительного фосфорилирования анаэробная и аэробная фазы дыхания) образуется АТФ. По данным А. Л. Курсанова, уже через 30 с поступивший меченый фосфор 32Р) обнаруживается в АТФ. Образовавшаяся АТФ используется на активацию сахаров, аминокислот, синтеза нуклеиновых кислот и на другие процессы. Недостаток фосфора влияет практически на все процессы жизнедеятельности растении. Фотосинтез, дыхание, рост требуют для нормального протекания достаточного снабжения фосфором.
Практическая значимость исследований по микроэлементам связана с тем, что есть почвенные провинции, где остро недостает того или иного из пих. Кроме того, часто в почве микроэлементы находятся в неусвояемом для растительного организма состоянии, поэтому внесение микроудобреетй удобрений, содержащих микроэлементы) в почву очень полезно. Надо учитывать при этом, что высокие дозы микроэлементов могут оказать ядовитое влияете.
Еще Кноп г Сакс показали, что растение хорошо усваивает питательные вещества из минеральных солей. Однако окончательно вопрос о возможности усвоения тех или иных соединений, в которые входят элементы питания, не мог быть разрешен в обычных водных или песчаных культурах, так как в них присутствуют микроорганизмы, которые легко переводят одну форму соединений в другую. В присутствии микроорганизмов пе может быть уверенности, что высшее растение поглощает соединения именно в той форме, в которой они первоначально введены в питательную смесь. Решение вопроса о доступаых формах питательных веществ было осуществлено в опытах, проведенных в стерильных условиях. Впервые И. С. Шуловыи в лаборатории Д. Н. Прянишникова был разработай метод, при котором в стерильных условиях находилась только корневая система. В таких условиях надземные органы растения развивались нормально. Было показано, что в отсутствии микроорганизмов корневые системы растений прекрасно усваивают вещества, внесенные в питательную среду, в минеральной форме в виде растворимых солей. Некоторые органические растворимые соединения, в частности соединения азота (аминокислоты), могут быть также усвоены растительным организмом. Более сложные нерастворимые органические соединения в отсутствии микроорганизмов усваиваться растепием пе могут. Таким образом основными источниками питательных веществ для растений являются минеральные соли.
На заре эволюции способность к поглощению воды и питательных веществ была присуща всем клеткам растительного организма. По-видимому, разделение функций между клетками отдельных органов осуществлялось постепенно. Это подтверждается тем, что клетки листа сохранили в определенной мере способность к поглощению не только воды, но н питательных солей. Сформировавшаяся корневая система — сложный специализированный орган. Основной зоной поглощения питательных веществ, снабжающей и наземные органы растения, является зона растяжения клеток и зона корневых волосков. Подсчеты показывают, что на 1 мм2 поверхности корня развивается от 200 до 400 корневых волосков. Таким образом, корневые волоски увеличивают поверхность корпя в сотни раз. Опи обладают в повышенной способностью к поглощению Д. Б. Вахмистров). Было установлено, что и клетки меристематической зоны корпя обладают способностью к поглощению ионов, однако поглощенные ионы используются в эгих же клетках. Это связано как с физиологическими особенностями меристематичсских клеток, так и с особенностями анатомического строепия корня. В меристематической зоне еще нет дифференцированной сосудистой системы. При этом флоэма дифференцируется ральше и лишь несколько выше по длине корня образуется ксилема. Имеппо по ксилеме происходит передвижение воды с растворенными питательными веществами. Таким образом в корне различают зону, участвующую в поглощении питательных веществ (меристематическая зона), и зопу, участвующую как в поглощении, так и в снабжении питательными веществами надземных органов растений (зона корневых волосков). Поверхность корня, участвующую в адсорбции питательных веществ, называют общей адсорбирующей поверхностью. Поверхность корня, которая участвует не только в адсорбции, по и в передаче питательных веществ в сосуды ксилемы и дальше в надземные органы, пазывают рабочей адсорбирующей поверхностью (Д. А. Сабшпга).
В работах советских физиологов Д. А. Сабинина и А. Л. Курсано-еа обосновано представление о специфической физиологической роли клеток корня. Корень является органом, регулирующим скорость поступления веществ в надземные органы. При выращивании растений в водпых культурах на среде, содержащей все питательные элементы, оказалось, что в пасоке выделяется меньше фосфора по сравнению с тем количеством, которое поступает в корневую систему. При переносе растений из полной питательной среды в дистиллированную воду в пасоке продолжают выделяться соединения фосфора в течение длительного времени. Иначе говоря, в восходящем токе по сосудам ксилемы передвигаются не только питательные соли, поступившие непосредственно из почвы, но и предварительно аккумулированные в клетках корня. Это положение имеет большое значение. Известно, что к концу онтогенеза, по мере старения илеток корня, их поглотительная способность резко падает. В этот же период в почве уменьшается количество доступных питательных веществ. Тем пе мепее клетки корпя продолжают снабжать надземные органы питательными веществами.
Азот составляет около 1,5% сухой массы растений. Азот входит в состав таких важнейших макромолекул, как белки и нуклеиновые кислоты. Азот содержат фосфолипиды, играющие огромную роль как составная часть мембран клетки. Азот входит в состав соединений группы порфирннов, которые лежат в основе хлорофилла и цитохрома, многочисленных ферментов, в том числе НАД и НАДФ, а также во многие витамины. В связи с центральной ролью азота в метаболизме растительного организма вопросам азотного питавня уделялось и уделяется большое внимание.
Процесс фиксации азота атмосферы имеет важное значение. Благодаря этому процессу азот переходит в форму, которую могут использовать все растительные, а через них и животные организмы.Организмы, способные к усвоению азота воздуха, можпо разделить на: а) симбиотические азотфиксаторы — это микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, только находясь в симбиозе с высшим растением; б) несимбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха.
Важнейшим свойством почвы является ее плодородие, или способность снабжать растение водой и питательными веществами. Почва — это сложное природное тело, которое влияет ва жизнь растений различными путями. Система почва — растение — сложный взаимодействующий комплекс. Расчеты показывают, что запасы питательных веществ в пахотном горизонте достаточно велика, чтобы полностью удовлетворить потребность в них растений. Между тем известно, что во многих случаях внесение небольших доз удобрений оказывает положительное влияние на рост и продуктивность растений. Это объясняется тем, что абсолютное (валовое) содержание того или иного питательного элемента еще пе говорит о его доступности для растения.
На надземных органах растений развивается зпифитная микрофлора. Ее микроорганизмы способствуют росту высшего растения, в данном случае путем снабжения их гормональными веществами. В целом рост высших растений возможен на минеральной питательной среде в стерильных условиях. Однако в присутствии микроорганизмов он идет более интенсивно. Даже при полной обеспеченности всеми питательвыми веществами в стерильных условиях темпы роста растений снижаются. Это, по-видимоыу, связано с недостатком гормонов. Внесение извне таких фитогормонов, как ауксины и гиббе-реллины, в стерильных условиях оказывает особенно благоприятное влияние (А. А. Тарасенко).
Растительный организм, в отличие от животного, характеризуется большой экономностью в использовании питательных веществ. Это выражается в способности растений к реутилизации (повторному использованию) основных элементов минерального питания. Особенно подвижны в растениях соединения фосфора.
Листья, а точнее, хлоропласты снабжают образовавшимися в пих органическими веществами все органы растительного организма. Пути передвижения этих веществ неоднородны. Образовавшиеся в хлоропласте вещества должны прежде всего поступить в цитоплазму, затем по паренхимным клеткам в ситовидные трубки флоэмы и по ним к различным потребляющим органам растения.
Афанасьева М. В. Передвижение питательных веществ в растениях. Изд-во ЛГУ, 1955.Курсанов А. Л. Транспорт ассимилятов в растении. М., Наука, 1976.Л в б б е рт Э. Физиология растений. М., Мир., 1976.
Энергия солнечного света, запасенная при фотосинтезе в органическом веществе, вновь высвобождается и используется на самые различные процессы жизнедеятельности. Энергетический цикл жизни можно представить в виде схемы (рис. 50). Как видно, энергия квантов света, аккумулированная в углеводах, вновь высвобождается в процессе их распада (диссимиляции). В самой общей форме можно отметить, что все живые клетки получают анергию за счет ферментативных реакций, в ходе которых электроны переходят с более высокого энергетического уровня на более низкий.
Дыхание — один из центральных процессов обмена веществ растительного организма.Процессы обмена веществ включают в себя реакции, идущие с потреблением энергии, и реакции — с выделением энергии. В некоторых случаях эти реакции сопряжены. Одпако часто реакции, в которых энергия выделяется, отделены в пространстве и во времени от реакций, в которых она потребляется. В процессе эволюции у растительных и животных организмов выработалась возможность храпения энергии в форме соединений, обладающих богатыми энергией связями. Среди них центральное место занимает адепозинтрифосфат (АТФ). АТФ представляет собой тринуклеотидфосфат, состоящий из азотистого основания (адеиипа), пентозы (рибозы) и трех молекул фосфорной кислоты. Две концевые молекулы фосфорной кислоты образуют макроэргические связи. В клетке АТФ содержится главным образом в виде комплекса с ионами магния.
Данный путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из даух фаз. Первая фаза — анаэробная (гликолиз) и вторая фаза — аэробная.
Вторая стадия — цикл трнкарбоновых кислот (цикл Кребса). В 1935 г. венгерский ученый А. Сент Дьердьи установил, что добавление небольших количеств органических кислот (фумаровой, яблочной или янтарной) усиливает поглощение кислорода измельченными тканями. Продолжая эти исследования, Г. Кребс пришел к выводу, что главным путем окисления углеводов являются циклические реакции, в которых происходит постепенное преобразование ряда органических кислот. Эти преобразования и были названы циклом трикарбоновых кислот или циклом Кребса.
Показатели интенсивности дыхания прямо противоположны и казателям интенсивности фотосинтеза. Интенсивность дыхания мож но определить: 1) по количеству выделенной углекислоты, 2) по количеству поглощенного кислорода, 3) по убыли сухой массы. Все эти три показателя рассчитываются на единицу массы в единицу времени.
Различные органы и ткани растения сильно различаются по условиям снабжения их кислородом. В листе кислород свободно поступает практически к каждой клетке. Сочные плоды, корнеплоды, клубни вентилируются очень плохо; они слабо проницаемы для газов, не только для кислорода, но и для углекислого газа. Естественно, в этих органах процесс дыхания сдвигается в анаэробную сторону, дыхательный коэффициент возрастает. Возрастание дыхательного коэффициента и сдвиг процесса дыхания в анаэробную сторону наблюдаются в меристематических тканях. Таким образом, разные органы характеризуются не только различной интенсивностью, но и неодинаковым качеством дыхательного процесса.
Певзнер Л. Основы биоэнергетики. М., Мир, 1977.РигельДж. Энергия, жизнь и организм. М., Мир, 1967.Рубан Б. А., Ладыгина М. Е. Физиология в биохимия дыхания растений, М., 1974.Семихагова О. А. Смена дыхательных систем. Л., Наука, 1969.
Рост и развитие — неотъемлемые свойства всякого живого организма. Это интегральные процессы. Растительный организм поглощает воду и питательные вещества, аккумулирует энергию, в нем происходят бесчисленные реакции обмена веществ, в результате чего он растет а развивается. Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны, так как обычно организм и растет, и развивается. Темпы »оста и развития могут быть разными, быстрый рост может сопро-ождаться медленным развитием иле быстрое развитие медленным ■остом. Так, например, растение хризантемы весной (длинный день) ыстро растет, но не зацветает, следовательно, развивается медлен-:о. Подобное происходит с высеянными озимыми растениями, весной ши быстро растут, но не переходят к репродукции. При осеннем высеве под воздействием пониженных температур озимые растения медленно растут, но в них проходят процессы развития. Из этих примеров видно, что критерии, определяющие темпы роста и развития, различны. Критерием темпов развития служит переход растений к воспроизведению, к репродукции. Для цветковых растений — это закладка цветочных почек, цветение. Критерии темпов роста обычно определяют скоростью нарастания массы, объема, размеров растения. Сказанное подчеркивает нетождествениость этих понятий и дозволяет рассмотреть процессы роста и развития последовательно.
В основе роста многоклеточных оргапизмов лежит увеличение числа в размеров клеток, сопровождаемое их дифференциацией, т. е. возникновением и накоплением различий между двумя клетками, образовавшимися в результате деления.
Отдельные этапы процесса прорастания регулируются фитогормонами. Так, синтез белков-ферментов, катализирующих распад сложных соединений на более простые, регулируется гормоном гиб-береллином, который поступает из зародыша в алейроновый слой. Благодаря действию образовавшихся ферментов нуклеаз и протеаа происходит распад нуклеиновых кислот и белка. В результате в семенах появляются нуклеотиды, из которых образуются гормоны, относящиеся к группе цитокининов, и аминокислоты, в частности триптофан, из которого образуются ауксины (ИУК). Под влиянием цитокининов и ауксинов начинается деление и растяжение клеток зародыша. Зародыш прорывает семенную оболочку.
Меристемы различны по расположению в отдельных органах. Апи-калъные, или верхушечные, меристемы расположены в окончаниях (верхушках) стебля, растущих побегов и корня и обеспечивают верхушечный тип роста. Вставочные, или интеркалярные, меристемы, расположенные между двумя закончившими рост ткавями, характерны для стебля (рост междоузлий у злака) и для некоторых листьев. Этим меристемам соответствует интеркалярный тип роста. Базальные- меристемы расположены у основания органа и характерны для листьев, которые растут основанием. Наконец, существуют меристемы, обеспечивающие рост стебля в толщину, расположенные в стебле между ксилемой и флоэмой (камбий).
В настоящее время ведутся исследования с изолированными протопластами, которые выделяют путем разрушения клеточных стенок специальными ферментами. Из протопласта, изолированного из дифференцированной клетки мезофилла листа, получают целый растительный организм. Рост и дифференциация и в этом случае зависят от соотношения гормонов в питательной среде.
А — увеличение длины междоувдня у фасоли; Б — роет листа огурца.Температура. Рост растений возможен в сравнительно широких температурных границах. Растения ранневесенней флоры растут при температуре даже несколько ниже 0°С. Есть растения, для которых верхняя температурная граница роста несколько превышает 50°С. Для каждого вида растения в зависимости от его особенностей и главным образом от географического происхождения характерны определенные температурные границы, в которых возможно протекание ростовых процессов. Для роста каждого вида растений различают три кардинальные температурные точки: минимальная температура, при которой рост только начинается, оптимальная — наиболее благоприятная дня ростовых процессов и максимальная, при которой рост прекращается. Некоторые примеры, иллюстрирующие это положение для ряда культурных растений, приведены в таблице 9.
Гиббереллипы заметно усиливают вытягивание стебля у многих неповрежденных растений. Так, высота стебля конопли под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30— 50%. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растепий и содержанием ГПВ. Так, содержание ГПБ и ход роста стебля конопли хорошо коррелируют друг с другом. Это свойство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллин гормоном роста стебля. Увеличение роста стебля происходит как за счет усиления деления клеток, так и за счет их растяжения. С ростом етебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) связано влияние гиббереллина па зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дпя. ГПБ накапливается в почках при выходе из покоящегося состояпия. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек. Сходная картина наблюдается на семенах. При выходе семян из покоящегося состояния в них накапливаются ГПБ. Обработка гиббереллином может заменить воздействие красного света при прорастании светочувствительных семяп. По-видимому, при разных проявлениях гиб-береллины действуют разным путем (поливалентно). При действи" гиббереллинов возрастает общая масса растительного организма, спс собствуя не перераспределению питательных веществ, а общему и накоплению. Гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фос-форилировапия. Показано, что листья, содержащие большое количество ГПВ, характеризуются более интенсивным фотосинтетическим фосфорилироваиием. Обработка гиббереллином повышает интенсивность фотофосфорилирования при одновременном снижении содержания хлорофилла. Следовательно, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования единицы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. При рассмотрении процесса фотосинтеза указывалось, что имеются два типа фстофосфорилиро-вании — циклическое и нециклическое. Оказалось, что гиббереллин повышает интенсивность нециклического фотофосфорилирования и, как следствие, основных продуктов этого процесса (АТФ и НАДФ-Н2) (Н. И. Янушкина, Г. П. Пушкина). Имеются данные,что ГПВ накапливаются в хлоропластах. На свету влияние гибберелли-па, внесенного извне, сказывается сильнее. ■ Все это указывает на значение гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. Использование на процессы обмена АТФ, образовавшейся в митохондриях (окислительное фосфоршгерование) и в хлоропластах (фотосинтети-ческое фосфорилирование), различно. С этим отчасти межет быть связано и различное влияние гиббереллина и ауксина.
О путях биосинтеза и распада цитокининов известно мало. По-видимому, пуриновое кольцо синтезируется и разрушается обычным путем. Изопентапиловый остаток может образовываться из мевалоно-вой кислоты.
Существует ряд природных соединений, которые ингибируют рост растительных организмов. Присутствие ингибиторов роста предупреждает слишком сильное вытягивание растений. Именно их наличие приводит к сбалансированному росту (Б. И. Кефели, Р. X. Турецкая). Накопление ингибиторов роста способствует переходу рао-теннй в состояние покоя, вызывает опадение листьев и других органов.
Рве. 69. Зависимость регенерация культуры тхавв сердцевины табака от соотношения фитогормонов.
Все фитогормоны регулируют в основном процессы роста (деление, растяжение или дифференциацию, новообразование отдельных, органов, накопление массы). Рост требует затраты энергии. Все фитогормоны оказывают влияние на напряженность энергетического обмена. Не исключено, что изменение энергетического обмена не единственное звено, через которое фитогормопы влияют па ростовые процессы. Фвтотормоны — это как бы звено, связывающее обмен веществ, обмен энергии и формообразовательные процессы.
В настоящее время фитогормоны применяются в следующих направлениях.Гиббереялшы. 1. Под влиянием гиббереллина заметпо усиливается рост стебля копопли. Увеличивается выход волокна с гектара.Цигокинины. С помощью кипетипа можно регулировать рост и морфогенез изолированных ткагтей. Это приобретает все большее практическое значение, поскольку таким путем удается получить большое количество тканей, содержащих определенные лекарственные вещества, а также получить чистые лппии (однородного генетического потомства) в селекции.
Нельзя не учитывать также баланса питательных веществ, складывающегося в растительном организме. Естественно, что удаление одних органов вызывает усиленный приток питательных веществ к другим. Определенное значение имеет накопление в покоящихся почках ингибиторов роста (В. И. Кефели).
Растительный организм обладает способностью к определенной ориентировке своих органов в пространстве. Меняя ориентировку своих органов, растения реагируют на те или иные внешние воздействия. Движения отдельных органов растения связаны с ростом — ростовые — и с изменениями в тургорном напряжении отдельных клеток и тканей — тургорные.
Все движения растений приводят к определенной ориентировке органов в пространстве. Они выработались в процессе эволюции как приспособление к лучшему использованию света, питательных веществ и других условий среды. Так, отрицательный геотропизм и положительный фототропизм стебля позволяют растению выносить листья к свету. Рост корня вниз и уклонение от света способствуют углублению его в почву и лучшему использованию питательных веществ. Изменение направления роста стебля при пониженной температуре приводит к образованию более устойчивых стелющихся форм. Открывание и закрывание цветков в определенные периоды суток является приспособлением к лучшему опылению.
Регулирование процессов покоя имеет значение в практике растениеводства. Когда семена не прорастают из-за наличия твердой оболочки, то хороших результатов дает механическое перетирании (с песком) или обработка сальными химическими реагентами (сорная кислота, ацетон, спирт). Нарушение твердой оболочки семяи с помощью различных воздействий называют скарификацией. Для того чтобы проросли семена, заходящиеся в состоянии глубокого покоя, необходимо их подвергнуть определенным воздействиям, в частности выдерживанию при пониженной температуре (стратификация), при этом семена в большинстве случаев должны быть во влажиом состоянии. Для семян некоторых растений необходимо подсушивание. Так, всхожесть семян кукурузы возрастает по мере того, как содержание воды в них падает. Подсушивание необходимо для прорастания со-мян томатов.
Развитие каждого растительного организма, так же как и животного, расчленимо, т. е. оно проходит ряд этапов. Эти этапы характеризуются морфологическими и физиологическими признаками. Физиологические критерии этапов развития изучены слабо. При выделе-пии этапов используют главным образом морфологические признаки.
Процесс развития —переход от одного этапа в другой —обусловливается внутренними причинами, заложенными в генетической основе организма. В геноме каждого организма зашифрована общая программа развития, которая делится на ряд подпрограмм. Однако должпы существовать особые переключатели, которые переводят развитие организма с одной подпрограммы па другую. Иначе говоря, должны быть какие-то индукторы, вызывающие репрессию одних генов, вырабатывающих белки-ферменты, необходимые для осуществления предыдущего этапа и одновременно вызывающие дерепрес-спю другпх генов, ответственных за развертывание процессов метаболизма, необходимых для прохождения последующего этапа. Такими индукторами, по-видныому, являются гормоны.
Центральным моментом развития растительного организма является переход от вегетативного роста к репродуктивному развитию (у цветковых растений — к цветению). Условия среды могут влиять на реализацию генетической информации и тем самым ускорять пли замедлять наступление определенных этапов развития, в первую очередь переход растения к цветению. Таким образом, развитие растений совершается при взаимодействии генетических потенций и факторов внешней среды. Основными факторами среды, оказывающими влияние на переход растения к репродукции — к цветению, являются температура и продолжительность дневного освещения. Зависимость перехода растений к цветению от температуры называют яровизацией; зависимость перехода растений к цветению от соотношения длины дия и ночи в течепие суток —фотопериодизмом. Оба эти явления выработались в ироцессе эволюции как приспособления, обеспечивающие переход к цветепию в наиболее благоприятное время. С помощью этих приспособлений растительный организм определяет время цветения.
Таким образом, сущность фотопериодической реакции заключается в том, что циклическое чередование света и темноты переводит растение нз вегетативного в репродуктивное состояние. Изучением фотоперподической реакции растений занимались многие исследователи. Большой вклад в разработку этого вопроса внесли советские ученые (В. Н. Любниенко, М. X. Чайлахяи, В. И. Разумов, Б. С. Мошков и др.).
Биология развития растевий/Под ред. М. X. Чайлахяна. М., Наука, 1975.Боннер Дне Молекулярная биология развития. М., Мир, 1967.Кефели В. И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М., Наука, 1974.Кулаева О. Н. Цнтокинины, их структура и функция. М.. Наука, 1973.
На протяжении жизни каждого растительного организма в процессе эволюции выработались определенные потребности к условиям существования. Вместе с тем каждый организм обладает способностью к адаптации — приспособлению к меняющимся условиям. И то и другое свойство организма заложено в его наследственной основе. Чем шире способность организма изменять метаболизм в соответствии с меняющимися условиями среды, тем шире его порма реакции и больше его способность к адаптации.