Листья, а точнее, хлоропласты снабжают образовавшимися в пих органическими веществами все органы растительного организма. Пути передвижения этих веществ неоднородны. Образовавшиеся в хлоропласте вещества должны прежде всего поступить в цитоплазму, затем по паренхимным клеткам в ситовидные трубки флоэмы и по ним к различным потребляющим органам растения.[ ...]
Различают внутриклеточный, межклеточный паренхимный и фло-вивый транспорт веществ (А. Л. Кирсанов).[ ...]
В мезофилле листа к свободному пространству (открытому для свободной диффузии) можно отности промежутки между мнкрофиб-риллами целлюлозы в клеточпых стенках, а также систему межклетников. Показано, что клетки мезофилла листа обладают значительной секреторной способностью и легко выделяют сахара в свободное пространство. Клетки флоэмпых окончаний (передаточные) усиленно абсорбируют сахара и аминокислоты. Отличительной особенностью передаточных клеток являются многочисленные выросты клеточных стенок (рис. 47). Благодаря этим выростам (направленным внутрь клеток) поверхность плазмалеммы возрастает, одновременно это увеличивает емкость свободного пространства и создает благоприятные условия для отдачи веществ во флоэму.[ ...]
По-видимому, образование сахарозы происходит в паренхимных клетках флоэмы, откуда она поступает в ситовидные трубки, которые лишены ферментов, разлагающих сахарозу (инвертазы), что и определяет сохранность этого соединения на всем пути его транспорта.[ ...]
Условия минерального питания оказывают заметное влияние па транспорт веществ по флоэме. Особенно много исследований посвящено влиянию бора. Показано, что под влиянием бора скорость передвижения сахарозы заметно возрастает. Возможно, это связано о образованием комплексных соединений бора с углеводами. Скорость передвижения ассимилятов ускоряется также под влиянием фосфора. Фосфорилированные формы сахаров передвигаются быстрее. Скорость передвижения меняется под влиянием калия. В последнее время появилась гипотеза, согласно которой калий поддерживает мембранный потенциал в ситовидных пластинках и тем самым способствует передвижению ассимилятов.[ ...]
Передвижение веществ по флоэме тормозится в присутствии всех метаболических ингибиторов, таких, как азид натрия, иодацетат, ди-нитрофенол и др. Транспорт по флоэме ускоряется при добавлении АТФ. Все эти данные указывают па тесную связь между передвижением веществ по флоэме и метаболизмом.[ ...]
Гипотеза Мюнха в последнее время приобрела сторонников, однако она не согласуется с многими фактами. Далеко не всегда передвижение идет по градиенту тургорного давления (в сторону его уменьшения). Так, эта гипотеза не позволяет объяснить интенсивную переброску ассимилятов иа опадающих листьев или завядающих лепестков цветка, которые обладают, естественно, низким тургориым давлением.[ ...]
Расчеты показывают, что для передвижения раствора сахарозы с той скоростью, которая наблюдается в ситовидных трубках, нужна сила, значительно превосходящая силу тургорного давления, развиваемую в клетках-донорах.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Флоэма |
 |