Поиск по сайту:


Объяснение, описание, предсказание и управление

На любой из ступеней экологической иерархии мы можем попробовать сделать разные вещи. Во-первых, мы можем попытаться что-то объяснить или попять. Такая попытка — это поиск истины в духе чисто научных традиций. Но чтобы понять, необходимо сначала описать. Описание тоже расширяет наши познания о живой природе. Ясно, что, прежде чем что-либо по-лять, мы должны обзавестись описанием того, что хотим понять. Не столь очевидно, но столь же верно и то, что ценнейшие из описаний — те, которые выполнены с прицелом на вполне определенную проблему, на «потребность в понимании». На самом деле все описания отрывочны, и, имея дело с «непредвзятым» описанием ради описания, нередко впоследствии обнаруживаешь, что оно охватило совсем не то, что было нужно.

Далее

Естественный отбор — адаптация или абаптация

Расхожий штамп, употребляемый для описания этого соответствия, таков: «Организм X приспособлен к...» — и далее следует описание условий, в которых подобные организмы встречаются. То и дело, например, приходится слышать, что «рыбы приспособлены к существованию в водной среде», что «кактусы приспособлены к засушливым условиям пустынь» и т. д., но, как ни странно, привычный штамп в таких случаях совершенно неуместен. Установить, почему он неуместен — это, оказывается, вернейший путь к пониманию подлинной природы соответствия между организмом и средой.

Далее

Приспособленность

В одних условиях индивидуум выживает и размножается, в других — нет. Только в этом весьма приближенном смысле и можно полагать, что природа осуществляет отбор. Именно в этом смысле определенные местообитания могут быть названы благоприятными или неблагоприятными, и в этом же смысле одни организмы могут считаться приспособленными, а другие — нет. Поскольку одни особи оставляют больше потомков, чем другие, наследственные свойства популяции могут в ряду поколений изменяться. В этом случае говорят, что имеет место эволюция посредством естественного отбора.

Далее

Исторические факторы

Исключительно важно осознать, что настоящее нередко не сет на себе глубокий след геологического прошлого. Наш мир не был создан творцом, перебравшим по очереди все организмы» «испытавшим» их во всевозможных условиях и определившим каждому надлежащее место. Мир устроен так, что современное распространение живых существ можно, хотя бы отчасти, отнести на счет превратностей истории.

Далее

Перемещения массивов суши

Географическое распространение крупных нелетающих птиц.Некоторые загадочные картины расселения организмов по материкам представляются необъяснимыми с точки зрения возможностей перемещения на большие расстояния. Подобные примеры заставили биологов — но прежде всего немецкого геофизика Альфреда Вегенера (Wegener, 1915) — предположить, что перемещаться должны были сами материки. Гипотеза Вегенера с негодованием отвергалась геологами, но лишь до тех пор, пока результаты изучения палеомагнетизма не заставили их прибегнуть к тому же самому объяснению — на первый взгляд фантастическому. Геологов примирила с биологами концепция подвижных тектонических плит земной коры, из коей следует и подвижность материков (рис. 1.1). Итак, покуда в растительном и животном царствах происходили крупные эволюционные события, популяции рассекались на отдельные части, а массивы суши пересекали целые климатические пояса.

Далее

Изменения климата

Разорванные ареалы и «нунатаки— Постепенное изменение в распространении древесных пород со времени последнего оледенения. •— Современное межледниковое восстановление — последнее цз многих. — Изменения климата в тропиках.

Далее

Особенности животного и растительного мира островов

Островная изоляция благоприятствует процессу образования новых видов и ускоряет его. — Узорчатокрьиые ¡дрозофилы Гавайских островов. — Дарвиновы вьюрки Галапагосских островов.Попросту говоря, фауна и флора островов обладают двумя отличительными чертами: на островах меньше видов, чем на сравнимых материковых участках тех же размеров; кроме того, многие из островных видов слегка или даже существенно отличаются от видов, населяющих ближайший сравнимый участок материка. Основных причин тому две. Во-первых, фауна и флора острова ограничены формами, предки которых сумели до этого острова добраться; сила этого ограничения, конечно, определяется удаленностью острова от материка или от других островов и различна для разных групп организмов в зависимости от присущей этим организмам способности к расселению. Во-вто-рых, из-за той же самой обособленности скорость эволюционного преобразования островной популяции может оказаться достаточной для того, чтобы преодолеть последствия обмена генетическим материалом с родительской популяцией на материке.

Далее

Конвергенция и параллелизм

Плоды а крупные хищники демонстрируют конвергентную эволюцию. — Сумчатые и плацентарные млекопитающие )демонстрируют параллельную эволюцию. — Демонстрируют ли мегафиты конвергентную эволюцию? — Принадлежность к одной и той же гильдии вовсе не означает внешнего сходства.

Далее

Сходство между сообществами

Классификация растительных сообществ, предложенная Раун-киером, приводит к выводу о возникновении сходства между сообществами.Классический тип растительности, подобный «средиземно-морскому» маквису (макй), можно обнаружить как по берегам Средиземного моря, так и в Калифорнии, Чили, Южной Африке и Южной Австралии. Все эти области характеризуются почти одинаковыми климатическими условиями. Однотипность растительного покрова становится очевидной как при изучении аэрофотоснимков, так и при беглом осмотре участков местности с быстро мчащегося автомобиля; однако таксономические списки отмечаемых в этих областях видов (и даже представляемых ими семейств) никаких указаний на сходство не содержат. Описать и измерить это сходство оказалось необычайно трудным делом. Сплошь и рядом оно проявляется в «архитектуре» различных растений, а ее не так-то просто охарактеризовать количественно. В этом состоит причина частого употребления расплывчатых, качественных терминов — таких, как «кустарник», «закустаренный кочкарник», «туссок», «грубая поросль», «скрэб». Предпринимались, впрочем, и серьезные попытки разработать и уточнить способы описания жизненных форм высших растений, не зависящего от их таксономической принадлежности.

Далее

Разнообразие внутри сообществ

Неоднородность среды обитания.—Ластоногие Антарктики и сосуществование сходных видов.Существует множество объяснений разнообразия, имеющего место внутри сообществ.Своим происхождением разнообразие, существующее внутри природных сообществ, может быть обязано неоднородностям всех трех перечисленных типов. «Истолкование» этого разнообразия— упражнение в какой-то степени тривиальное. Тем, что в рамках одного и того же сообщества сосуществуют растение, использующее солнечный свет, живущий на этом растении гриб, поедающее это растение травоядное животное и поселившийся в организме животного гельминт, никого не удивишь. Вместе с тем для большей части сообществ характерно наличие целого ряда популяций различных организмов, обладающих весьма сходным строением и очень сильно (по крайней мере на первый взгляд) напоминающих друг друга образом жизни. Истолкование и постижение разнообразия такого рода — упражнение уже отнюдь не тривиальное.

Далее

Специализация внутри видов

Прикрепленные организмы вынуждены соответствовать условиям своего существования, подвижные организмы в состоянии выбирать подходящие условия.Скорость обмена генетическим материалом внутри популяции зависит от подвижности самих организмов или, как это бывает в популяциях прикрепленных организмов, от подвижности их гамет, пыльцы ИЛ1И семян. Если особи популяции свободно перемещаются в поисках половых партнеров (или если беспрепятственно распространяются их гаметы, споры или семена), то вероятность того, что воздействие локального специализированного естественного отбора приведет к возникновению локализованных, специализированных соответствий между организмами и средой, невелика.

Далее

Экотипы

Экотипы, переносящие повышенные концентрации тяжелых металлов.Термин «экотип» был впервые использован применительно к некоторым растениям — для описания внутривидовых генетически предопределенных локальных соответствий между организмами и средой. Выращивая растения из разнообразных природных местообитаний в одном общем в течение одного или более вегетационных сезонов, исследователи выявили значительные внутривидовые различия между этими растениями. При постановке подобных исследований существенно, чтобы растения, происходящие из разных мест, выращивались и сравнивались в одних и тех же условиях, потому что некоторые из различий между природными популяциями могут оказаться фенотипическими реакциями на условия существования, не связанными с генотипическими различиями. К примеру, на интенсивно используемом пастбище ползучие столоны клевера разветвлены очень сильно, а на сенокосном лугу — в гораздо меньшей степени, но различия эти могут возникнуть между частями одного и того же растения — стоит только поместить их в различные условия (рис. 1.14).

Далее

Генетический полиморфизм

Явления преходящего полиморфизма и несоответствия между организмами и средой.—Активное поддержание генетического полиморфизма. — Полиморфизм на клеверном поле. — Полиморфизм в популяциях улиток.Переходя от экотипов к еще более детальному анализу популяционных структур, биологи приобретают все больший навык выявления связанной с отбором изменчивости внутри небольших локальных популяций. Такая изменчивость известна как полиморфизм. Точнее говоря, генетический полиморфизм — это «сосуществование в пределах одного и того же местообитания двух или более отчетливо различимых внутривидовых форм, причем в таких соотношениях, что постоянное присутствие редчайшей из этих форм не может быть отнесено только на счет непрерывного мутагенеза и иммиграции» (Рог<1, 1940). Далеко не все проявления такого рода изменчивости отражают соответствия между организмами и средой; напротив, бывает так, что за некоторыми из них стоят явные несоответствия. Несоответствия эти могут возникать из-за того, что расселительные стадии одной специализированной формы проникают в местообитание другой. Они могут возникать и тогда, когда -при изменении условий одна форма вытесняется другой, лучше приспособленной к изменившимся условиям. Такой полиморфизм называется преходящим. Коль скоро все сообщества всегда изменяются, очень многие наблюдаемые в природе явления полиморфизма, по-видимому, носят именно такой преходящий характер — в той мере, в какой ни одна популяция никогда не поспеет за изменениями условий существования и никогда не будет в состоянии эти изменения предвосхитить.

Далее

Соответствие между организмами и изменяющейся средой

В одних случаях организмы реагируют непосредственно на изменения, в других — на сигнальные факторы. — Способ переживания изменений условий окружающей среды зависит от продолжительности жизненного цикла. — Птицы и млекопитающие нередко претерпевают сезонные изменения или совершают сезонные миграции. — Фенотипический полиморфизм у водных растений. — Фенотипический полиморфизм у пустынных растений.

Далее

Пары видов

Среди наиболее ярких примеров соответствия между организмами и средой мы находим такие, в которых налицо возникновение зависимости организмов одного вида от организмов другого вида. Именно так обстоит дело во многих случаях взаимоотношений между потребителями и их пищей, например, в случае зависимости коала от листвы эвкалипта (Eucalyptus) или гигантской панды от побегов бамбука. Целый комплекс особенностей строения, обмена веществ и поведения удерживает животное в рамках его узкой пищевой ниши и не позволяет ему воспользоваться тем, что в иных обстоятельствах могло бы показаться вполне пригодным дополнительным источником пищи. Такие же жесткие соответствия характерны для взаимоотношений между некоторыми паразитами и их хозяевами (гл.

Далее

Принципы классификации

Гомойотермные и пойкилотермные организмы. — Эндотермные и эктотермные организмы.Несмотря на все эти оговорки, деление живых существ на эндотермных и эктотермных или на гомойотермных и пойкило-термных может оказаться не бесполезным: это та самая печка, от коей предстоит танцевать. Начнем мы с довольно подробного рассмотрения теплообмена у эктотермных организмов, а затем в разд. 2.2.11 перейдем к эндотермным.

Далее

Температура и обмен веществ

Температура, скорости реакций и число одновременно протекающих физиологических процессов.

Далее

Физиологическое время: концепция «градусо-дней

При наблюдении за развитием эктотермного организма отсчет времени надлежит сочетать с измерением температуры.Сходным образом бабочкам (рис. 2.5, Б) для завершения развития необходимо 174 градусо-дня сверх соответствующего порога. Таким образом, об эктотермах в отличие, например, от нас с вами, в частности, и от эндотермов вообще нельзя сказать, что для развития им требуется определенный промежуток времени. То, что им требуется-—это некая комбинация времени и температуры, часто называемая физиологическим временем. Иначе говоря, время для эктотермов зависит от температуры, и если температура упадет ниже порога развития, то оно может воистину «остановиться».

Далее

Акклиматизация

Реакция данного эктотермного организма на температуру не неизменна: она зависит от того, какие температуры воздействовали на этот организм в прошлом. Выдержав особь в течение нескольких суток (или даже меньший срок) при относительно высокой температуре, можно сместить всю кривую реагирования особи на температуру вправо (по температурной шкале; рис. 2.6); выдержав ту же особь в течение нескольких суток при относительной низкой температуре, можно сместить соответствующую кривую влево. Если эти изменения происходят под влиянием условий содержания в лаборатории, то процесс обычно именуется акклимацией (рис. 2.6); если же он происходит в природных условиях, то его называют акклиматизацией. Заметим, однако, что разделяющий кривые реагирования «температурный сдвиг» меньше разности между соответствующими акклимационными температурами: компенсация имеет место, но она всего лишь частична. В природе акклиматизационные изменения могут улучшать соответствие между температурными реакциями эктотермного организма и динамикой температуры окружающей его среды, но акклиматизация требует определенного времени. Более того, чрезмерно быстрая акклиматизация может оказаться гибельной: организм, изменивший свои температурные предпочтения в результате потепления, в случае внезапного похолодания может за это поплатиться.

Далее

Высокие температуры

Смерть при высоких температурах может наступить в результате инактивации ферментов, нарушения обменного равновесия или от обезвоживания.Гибель от перегрева может также зависеть от продолжительности воздействия («времени экспозиции»). Например, у многих эктотермных животных «тепловой шок» в определенном интервале высоких температур обратим: животное выходит из состояния этого шока (без видимых последствий), стоит только понизить температуру, и лишь при еще более высоких температурах гибель наступает незамедлительно.

Далее

Низкие температуры

У растений возникновение холодоустойчивости почти всегда предваряется периодом акклиматизации — тем, что садоводы называют «закаливанием». Бывает так, что летом растение не в состоянии перенести самые ничтожные заморозки, но, скажем, к середине октября (в Северном полушарии) оно обычно приобретает холодоустойчивость — иными словами, «закаливается» (рис. 2.8). Кроме того, морозостойкость значительно изменяется в зависимости от того, на какой стадии развития находится растение. Даже у чувствительных к морозу растений семена, как правило, выдерживают такие температуры, от которых проростки погибают. Примерно то же можно сказать и об эктотермных животных: те из них, что переживают морозные зимы, зимуют в виде особых устойчивых, покоящихся стадий жизненного цикла.

Далее

Межвидовые и межрасовые различия

Индивидуальные различия по степени устойчивости к температурным воздействиям довольно незначительны в сравнении с различиями между видами, особи которых постоянно населяют разнотипные местообитания. Некоторые рыбы, например, столь же активны при 5°С, как другие — при 30 °С; некоторые обитают в полярных водах при температурах между —1 и —2°С, тогда как другие населяют тропические мелководья, прогретые примерно до 40 °С. Есть мухи, переносящие многократные охлаждения до —6°С и многократно «воскресающие», а есть и жуки, живущие в воде, температура которой достигает 50 °С. Существуют водоросли, которые живут и размножаются при температурах свыше 70 °С, но существуют также мхи и лишайники, которые в состоянии выдержать охлаждение до —70 °С. Живое вещество в целом в руках эволюции куда податливее любого отдельно взятого вида.

Далее

Эндотермные организмы

Эндотермы в состоянии эффективно регулировать температуру тела, но расходуют при этом много энергии.

Далее

Температура окружающей среды

Широтные и сезонные различия.— Высотные различия и конти-ненталъностъ климата. — Микроклимат. — Глубина.Описав влияние различных температур на организмы, уместно обсудить вопрос о разнообразии температур, встречаемых в природе. Соответствующие температурные различия вкупе с их последствиями как раз и обусловливают ту роль, которую может играть температура, определяя распространение и численность организмов. Температурные различия можно поделить на семь основных групп: широтные, высотные, связанные с континентальностью климата, сезонные, суточные, микроклиматические и глубинные. Многие основные сведения об этих различиях, разумеется, общеизвестны.

Далее

Температура, распространение и численность организмов

Зависимость распространения от температуры: сведения общего характера. Заморозки и цереус гигантский. — Опосредованная связь отрицательных температур с распространением культуры персика.— Марена чужеземная и ее изотерма.— Balanus: что объясняет и чего не объясняет его изотерма. — Ситниковая моль: температура и распространение ее кормового растения. — Совокупное влияние температуры и концентрации кислорода на распространение рыб. — Правило Аллена, правило Бергмана и географические различия вообще. — Вблизи границ видовых ареалов особи соответствующих видов иногда сосредоточены в пределах специфических микроместообитаний. — Заключение: влияние температуры и внешних условий вообще.

Далее

Вода в наземных местообитаниях: относительная влажность

Наземным организмам приходится экономить воду, но их способности к экономии воды неодинаковы. — Для растений вода — и условие, и ресурс. Влияние относительной влажности воздуха на организмы опосредовано температурой и скоростью ветра и ее трудно отделить от доступности воды вообще. Многие «наземные» животные не покидают пределов переувлажненных местообитаний. — Относительлая влажность воздуха и суточный ритм активности плодовой мухи. — Относительная влажность воздуха, температура и географическое распространение ТеЬарЫБ.

Далее

Соленость

Обитатели эстуариев. — Растения солоноводных маршей.Живя в воде, добыть воду не проблема. Однако если организм живет в воде пресной или слегка солоноватой, то вода стремится проникнуть в него извне осмотическим путем, и соответственно организму приходится это проникновение предотвращать или каким-то иным способом ему противодействовать. Морские обитатели в большинстве своем изотоничны морской воде, так что их водный баланс сходится; но многие из них гипотоничны, и вода, стало быть, покидает их тело и уходит в окружающую среду, что ставит их примерно в то же положение, в каком находятся наземные организмы. Таким образом, для многих гидробионтов регулирование концентраций растворенных в жидкостях тела веществ — это процесс жизненно необходимый и требующий подчас больших энергетических затрат, а соленость воды может оказывать существенное влияние на распространение и численность организмов — в первую очередь в таких местах, как эстуарии, где наблюдается особенно резкий переход от местообитаний подлинно морских к местообитаниям пресноводным.

Далее

Структура почвы н природа субстратов

Еще один фактор, влияющий и на водные растения, и на водных животных, — это физическая природа субстрата. Например, те речные беспозвоночные, что населяют щели под и меж ду камнями, могут жить только на каменистых субстратах; те же, коим для их сидячей жизни нужна надежная опора (например, личинки мошек и плетущие ловчие сети личинки ручейников), никогда не встречаются на мягких или мелкозернистых субстратах. Напротив, прячущимся в норах нимфам поденок Ephemera simulans требуется субстрат, состоящий из мелких частиц, который они могут с успехом рыть своими видоизмененными передними ногами (Townsend, 1980).

Далее

Загрязняющие вещества

Загрязнение окружающей среды предоставляет нам возможность наблюдать эволюцию в действии. — Условия среды выступают в роли измерений экологической ниши. —■ Ниша по Хатчинсону— это п-мерный гиперобъем.— Различие между фундаментальной и реализованной нишей. — Ниша и местообитание.

Далее

Ресурсы

Наука заимствует многие слова из повседневной речи, а они подчас влекут за собой ворох смысловых оттенков, имеющих к самой науке весьма отдаленное отношение. Сказанное относится и к таким вошедшим в научную экологию словам, как «условия» и «ресурсы». При всем этом даже сами по себе поиски смысла употребляемых слов могут углубить понимание рассматриваемого вопроса.

Далее

Солнечное излучение как ресурс

Лучистая энергия должна быть связана, иначе она будет навсегда утрачена. — Солнечная радиация содержит целый спектр различных излучений, но в фотосинтезе участвует лишь часть этого спектра.У зеленых растений единственным источником энергии, которую они могут использовать в обменных процессах, служит солнечное излучение. От всех прочих ресурсов оно во многих отношениях отличается.

Далее

Интенсивность фотосинтеза лишь отчасти зависит от освещенности

С3 и С растения. — Листья, расположенные под углом к свету, и листья, образующие многослойный полог.Реакцию зеленого листа на изменения уровня падающей радиации можно измерять величиной приращения (положительного или отрицательного) сухой массы органического вещества («фотосинтез минус дыхание»). Показатель этот принято называть <гчистой ассимиляциейх В темноте, когда фотосинтез не поспевает за дыханием, чистая ассимиляция отрицательна, а с возрастанием освещенности она увеличивается. Существует такое значение освещенности, при котором фотосинтез в точности уравновешивает дыхание. Это значение именуется точкой компенсации. При более высокой освещенности интенсивность ассимиляции у так называемых Сз-растений сначала повышается, а затем, достигнув определенного уровня, остается неизменной; у С4-растений интенсивность продолжает повышаться, хотя, впрочем, и следует при этом «закону убывающей прибыли» (с. 128—129 и подпись к рис. 3.3). Доля ассимилируемой лучи-стой энергии в обоих случаях тем ниже, чем выше освещенность.

Далее

Колебания степени обеспеченности ресурсами

Систематические колебания обеспеченности солнечной радиацией. — Случайные изменения обеспеченности солнечной радиацией. — Стратегическое и тактическое реагирование на колебания обеспеченности ресурсом. — Светолюбивые и тенелюбивые растения. — Световые и теневые листья.

Далее

Свет как ресурс для популяции

Индекс листовой поверхности. — Оптимальные значения ИЛП, которые непрестанно сдвигаются.

Далее

Солнечная радиация: некоторые итоги

Зеленые растения как потребители света в качестве ресурса обладают рядом ограничивающих свойств. Описание этих свойств можно подытожить следующим образом.В перечисленных ниже работах роль и значение света как ресурса роста и развития растений обсуждаются намного подробнее; эти же работы содержат ссылки на множество разнообразных литературных источников: Whatley, Whatley, 1980; Grace, 1983; Fitter, Hay, 1981 и Larchér, 1980. Последняя из них содержит обзор большого числа работ, первоначально опубликованных на французском и немецком языках.

Далее

Двуокись углерода

В процесс фотосинтеза непосредственно вовлекаются три ресурса: свет, двуокись углерода и вода, вступающие между собой в сложные взаимодействия. Связанная хлорофиллом лучистая энергия расходуется на расщепление молекул воды; при этом двуокись углерода восстанавливается, а кислород высвобождается.

Далее

Элементы минерального питания

Все зеленые растения нуждаются в одних и тех же <гнезаменимых» элементах, но не обязательно в одних и тех же соотношениях. — И вода, и минеральные соли обладают свойствами ресурсов и в этом качестве могут между собой взаимодействовать. — План строения корня предопределяет доступ к минеральным ресурсам почвы. — «Усвояемые» минеральные ресурсы— это <гсмещенная выборка» из набора минеральных ресурсов, имеющихся в почве.—Микориза.

Далее

Кислород как ресурс

Кислород является ресурсом и для животных, и для растений. Без него могут обходиться лишь очень немногие прокариоты. Растворимость и способность кислорода к диффузии в воде очень низки, и поэтому он становится лимитирующим фактором прежде всего в водной среде или в болоте. Растворимость кислорода в воде быстро снижается с повышением температуры. Когда в водной среде разлагается органическое вещество, кислород расходуется на дыхание микрофлоры; это так называемое «биохимическое потребление кислорода» может ограничивать разнообразие высших животных, которые в состоянии длительно существовать в той же воде. Высокие значения биохимического потребления кислорода особенно характерны для стоячих вод, в которых накапливаются органические загрязнители или листовой опад; при высоких температурах они еще более повышаются.

Далее

Организмы как пищевой ресурс

Автотрофы и гетеротрофы. — Деструкторы, паразиты, органофаги и мерофаги.— <гУниверсалы» и сспециалисты».— Сезонные изменения степени доступности ресурса.Автотрофные организмы (зеленые растения и некоторые бактерии) ассимилируют неорганические ресурсы, образуя «упаковки» органических молекул (белков, углеводов и других). Эти органические вещества становятся ресурсами для гетеротрофов (организмов, нуждающихся в высокоэнергетических органических ресурсах) и принимают участие в цепи превращений, па ходу которой каждый предшествующий потребитель ресурса сам в свою очередь превращается в ресурс для следующего потребителя. Рассматривая любое из звеньев этой пищевой цепи, можно, как правило, выявить три пути, ведущие к вышестоящему трофическому уровню.

Далее

Питательная ценность растений и животных

Соотношение количеств углерода и азота в теле растений и животных. — Целлюлоза: лишь очень немногие организмы в состоянии ее усвоить. Даже если не принимать в расчет клеточных стенок, соотношение C:N в растительной массе остается весьма высоким. — Организмы, обладающие целлюлазами. — Растение— это комплекс тканей и органов, резко различающихся по составу и пищевой ценности. — У животных химический состав тканей и органов менее изменчив, чем у растений.

Далее

Пищевые ресурсы нередко бывают ограждены от их потребителей

Механическая защита: колючки и шипы. — Защитные оболочки сооружаются, по-видимому, из наиболее доступных материалов. — Различные части растения защищены по-разному и в различной степени. — Почки и семена: что лучше — распыление или защита? Химическая защита. — Средства химической защиты,г которыми располагают животные, нередко добываются из поедаемых ими ядовитых растений. — «Тебе — мило, а по мне — гнило». — Внешнее строение и окраска тела как средства защиты: криптизм, предупреждающая окраска, бейтсовская мимикрия, оборонительное поведение.

Далее

Пространство как ресурс

В других же случаях предельно ясно, что ресурсом является само по себе пространство, а не те ресурсы, которые в нем содержатся. Легко вообразить, .например, конкуренцию между ящерицами за те участки поверхности камня, где можно погреться на солнышке. Едва ли можно утверждать, что ящерицы «потребляют температуру» (температура не ресурс, а условие), но благоприятные места они, конечно же, «потребляют» и в полной мере используют, тем самым делая их недоступными другим ящерицам. Согласно определению, подобные места суть ресурсы. Кроме того, потенциальными ресурсами самых разнообразных животных можно считать также гнездовые участки >и убежища.

Далее

Классификация ресурсов

Обсудив свойства разнообразных ресурсов, опишем теперь разработанную Тилманом (ТПтап, 1982) систему их классификации. Она должна послужить полезным синтетическим итогом Целого ряда идей, высказанных в настоящей главе. В последующих главах она поможет еще и прояснить наши представления о механизмах конкуренции между организмами.

Далее

Незаменимые ресурсы

Два ресурса называются незаменимыми, когда ни один из них не в состоянии заменить другой. При этом скорость роста, которой можно достигнуть при снабжении организмов ресурсом 1, бывает жестко ограничена имеющимся количеством ресурса 2. На рис. 3.25, Л это обстоятельство отображено изоклинами, ветви которых параллельны координатным осям. Такой вид диаграммы объясняется тем, что наличное количество одного из ресурсов задает ту максимальную возможную скорость роста, которая может быть дотигнута при произвольном изменении количества другого ресурса. Максимум, о котором идет речь, достигается лишь в том случае, если наличное количество этого другого ресурса не предопределяет еще более низкой скорости роста. Именно так обычно обстоит дело с такими необходимыми для роста зеленых растений ресурсами, как азот и калий; то же относится и к двум облигатным хозяевам паразита или патогенного микроба, вынужденного менять хозяев по ходу своего жизненного цикла (гл. 12). Для бабочек Heliconius ресурсом 1 могут оказаться листья лианы Passiflora определенного вида (ими кормятся гусеницы), а ресурсом 2 обычно бывает цветочная пыльца тыквенного растения Gurania (на котором кормятся взрослые бабочки).

Далее

Взаимозаменяемые ресурсы

Взаимодополняющие ресурсы. — Антагонистические ресурсы. — Ингибирование.Взаимозаменяемые ресурсы именуются взаимодополняющими, если изоклины на диаграмме прогнуты «вовнутрь» — по направлению к началу координат (рис. 3.25, В). Такая форма изоклины означает, что при совместном потреблении организмами данного вида обоих ресурсов их в совокупности требуется меньше, чем при раздельном потреблении. Когда люди вместе с рисом употребляют в пищу семена некоторых бобовых, они могут на 40% повысить содержание в своем рационе усвояемого белка (Lappe, 1971). Бобы богаты лизином—-незаменимой аминокислотой, которой очень мало в рисе, тогда как рис обогащен серусодержащими аминокислотами, которых совсем немного в бобах.

Далее

Измерения экологической ннши, соответствующие ресурсам

В гл. 2 мы развили концепцию экологической ниши, согласно которой ниша являет собой некую /г-мерную фигуру — «гипер-объем». Геометрия этой фигуры задает такие пределы изменения целого ряда (п) внешних факторов, в которых организмы данного вида могут выживать и размножаться. К числу упомянутых внешних факторов принадлежат как условия (гл.2),так и ресурсы (настоящая глава). Заметим, к слову, что изоклины нулевого роста (линии В) на рис. 3.25 определяют границы двумерной экологической ниши. По одну сторону изоклины сочетания количеств ресурсов таковы, что организмы могут существовать вполне благополучно, а по другую — таковы, что организмы эти постепенно исчезают.

Далее

Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть

Экологи стремятся изучить демографические процессы, их последствия и влияющие на них факторы.В этой главе мы несколько изменим наш подход и, не вникая особенно в природу взаимодействий организмов со средой, сосредоточим внимание на численности особей и на процессах, определяющих ее изменения.

Далее

Что такое особь Унитарные и модулярные организмы

Различные особи могут находиться на различных стадиях жизненного цикла; кроме того, особи разнокачественны.В том, что было до сих пор сказано, прежде всего необходимо распознать неявное, но важное допущение, а распознав — отвергнуть его. «Непреложный экологический факт» сформулирован на основе понятия «особь». Такая формулировка предполагает, что любая данная особь абсолютно тождественна любой другой, а это неверно со многих точек зрения.

Далее

Организмы унитарные и модулярные

Унитарные организмы. — Модулярные организмы. — Рост высших растений. — Модули могут обладать физиологической обособленностью.—Деревья и кустарники. — Модулярная организация может проявляться на двух и более уровнях. — ОЬеИа — пример модулярного животного. — Модулярные особи — гене-ты. — Численность модулей зачастую играет большую роль, нежели численность генетов. — Модулярность может повлечь за собой очень высокую индивидуальную изменчивость. — Модулярные особи обладают возрастной структурой.

Далее

Определение численности особей

За изменениями численности особей нередко следят и не вникая в демографические процессы. — Что означает термин «популяция». Плотность популяции. — Поголовный учет. — Подсчет особей в выборках. — «Отлов—мечение—повторный отлов». — Индексы численности.

Далее

Жизненные циклы и количественное описание рождаемости и смертности

Таблицы выживания, кривые выживания и возрастные таблицы плодовитости.Осознав всю сложность организации особи и необходимость определения численности популяций, можно перейти к изучению закономерностей рождаемости, смертности и роста. Все они в значительной степени отражают особенности жизненного цикла организма. Жизненные циклы распадаются на пять основных типов (но есть, конечно, и множество таких жизненных циклов, которые в рамки этой простой классификации не укладываются). Процессы рождаемости, смертности и роста организмов с разнообразными жизненными циклами будут довольно подробно обсуждаться в последующих разделах настоящей главы. Основные типы жизненных циклов изображены в виде условных диаграмм на рис. 4.5.

Далее

Организмы с однолетним циклом

Однократное и многократное размножение.Для завершения любого из годовых жизненных циклов (рис. 4.5, Л—Г) требуется около 12 мес или несколько меньший •срок. Как правило, в определенное время года каждая из входящих в состав популяции особей принимает участие в размножении, но еще до наступления нового сезона размножения (в следующем году) погибает. Поколения таких особей называют поэтому неперекрывающимися (в том смысле, что любое поколение отделено от всех прочих); перекрываются они лишь во время и сразу же после сезона размножения, когда размножающиеся взрослые особи сосуществуют со своим новорожденным потомством. Организмы с неперекрывающимися поколениями — это вовсе не обязательно однолетники: продолжительность существования их поколений может быть и иной. Но в большинстве случаев это все же организмы с однолетним циклом, видимо, из-за того, что регулярно повторяющиеся годовые климатические циклы оказывают сильнейшее синхронизирующее воздействие. У одних однолетников каждая особь принимает участие в размножении лишь один раз в жизни, после чего погибает; особи других однолетников размножаются многократно — либо в течение определенного сезона, либо круглый год.

Далее

Организмы с простым однолетним циклом: когортные таблицы выживания

Примером организма с однолетним циклом может служить довольно широко распространенный в Европе представитель еаранчевых — кобылка Chorthippus brunneus. В конце весны из яиц кобылки вылупляются нимфы первого возраста, которые питаются, растут и в конце концов превращаются в нимф второго возраста — более крупных, но в остальном похожих на нимф первого возраста. Потом следуют еще две нимфальные стадии, и, наконец, в середине лета нимфы четвертого возраста линяют и превращаются в крылатых взрослых особей. Взрослые самки откладывают яйца в почву кучками (так называемые «кубышки», примерно по 11 яиц каждая); а к середине ноября все взрослые особи, как правило, погибают, и тем самым существование очередного поколения завершается. Тем временем, однако, вступает в жизнь следующее поколение: начинается развитие яиц, продолжающееся до следующей весны, когда из них снова выходят нимфы первого возраста.

Далее

Банки семян

Различные растения очень сильно отличаются одно от другого по размерам своего вклада в <гсеменном банке».В качестве примера однолетнего растения мы приводили флокс; пример этот, однако, в какой-то мере вводил читателя в заблуждение. Дело в том, что совокупность развивающихся в данном году проростков флокса и есть настоящая когорта: все эти проростки происходят от семян, порожденных взрослыми растениями в предыдущем году; те же из прошлогодних семян, что в этом году не прорастут, до следующего года уже не дожи вают. У большей части «однолетних» растений дело обстоит иначе: семена накапливаются в почве, образуя погребенный семенной банк. Следовательно, в любой момент в семенном банке могут одновременно храниться семена самых различных возрастов; когда же семена эти прорастают, то разновозрастными оказываются и проростки (возраст сеянца — это продолжительность промежутка времени, истекшего с момента образования семени).

Далее

Однолетники-эфемеры и факультативные однолетники

Пустынные однолетники. — Факультативные однолетники.На самом деле однолетники, образующие «семенные банки»— не единственные, к которым термин «однолетник», строго говоря, неприложим. В пустынях, например, произрастает множество так называемых «однолетних» растений, но характер вегетации их весьма далек от сезонного. В почве хранится внушительный запас семян таких растений, а прорастание их — событие нечастое, наступающее только тогда, когда складываются; благоприятствующие ему условия, и потому заранее трудно предсказуемое. Последующее развитие обыкновенно совершается; быстро, так что время, истекающее с момента прорастания до осеменения, оказывается непродолжительным. Подобные растения лучше всего именовать эфемерами с однократным размножением (рис. 4.5, В).

Далее

Когортные таблицы выживания

Наблюдение за когортой благородного оленя. — При изучении прикрепленных организмов когортную таблицу выживания нередко составить легче.При изучении популяций таких организмов составить когортную таблицу выживания еще труднее, чем при изучении однолетников. Особей из одной и той же когорты нужно узнавать, за их жизнью нужно следить (нередко в течение долгих лет), а это осложняется тем, что особи из изучаемой когорты сосуществуют и повсюду смешиваются с особями из множества других когорт — и тех, что старше, и тех, что моложе. Впрочем, в работе Лоу (Lowe, 1969) такое слежение за отдельной когортой оказалось возможным. Оно было составной частью обширной программы изучения благородных оленей (Cervus elaphus), населявших небольшой шотландский островок Рам. Благородные олени иногда доживают до 16 лет, а самки могут приносить приплод ежегодно начиная с четвертого лета. В 1957 г. Лоу и его сотрудники выполнили тщательную перепись всех обитавших на острове оленей (включая телят — оленей, которым еще не исполнилось года). Изучавшаяся в дальнейшем когорта («когорта Лоу») состояла из тех оленей, которые в 1957 г. были телятами. Затем с 1957 по 1966 гг. исследовался каждый застреленный на острове олень (отстрел был жестко регламентирован, поскольку остров Рам представляет собой заказник Совета по охране природы). Кроме того, по всему острову разыскивались трупы оленей, погибших от естественных причин. По состоянию зубов (по степени их износа, по выпадению старых и прорезыванию новых) надежно определялся возраст каждого погибшего оленя. Это позволило опознать среди них тех, что были телятами в 1957 г. К 1966 г. уже была зарегистрирована гибель 92% особей этой когорты; о каждой из погибших особей было известно, до какого именно возраста она дожила. Когортная таблица выживания для самок представлена в табл. 4.3, а соответствующая кривая выживания — на рис. 4.12. Судя по всему, с возрастом риск гибели довольно закономерно увеличивается (кривая выживания выпуклая).

Далее

Статические таблицы выживания

Составление таблиц выживания по данным о возрастных структурах: выбор не блестящий, но зачастую неизбежный. — Статические таблицы выживания бывают небесполезны, но лишь при очень жестких ограничениях.

Далее

Возрастные таблицы плодовитости

Семенные годы у деревьев.Несмотря на все эти межгодовые колебания, плодовитость большинства организмов с многократным размножением (таких, например, как большая синица) характеризуется зависимостью от возраста или от стадии развития. Изменения плодовитости трех видов дубов в зависимости от стадии развития показаны на рис. 4.16 (Downs, McQuilkin, 1944); стадия на сей раз отождествляется с размером.

Далее

Модулярные многолетники с многократным размножением

Стадийный состав модулярной популяции и модулярная статическая таблица выживания. — Стадия развития модулярного организма значит куда больше, чем его календарный возраст.При изучении модулярных организмов с многократным размножением выделение стадийных (а не возрастных) классов — это прием почти всегда желательный и даже необходимый. Дело в том, что порождаемая модулярным ростом изменчивость с каждым годом «накапливается», и от этого возраст особи как показатель ее биологического состояния теряет свое значение. На рис. 4.18, например, показана связь между общим объемом сучьев креозотового куста Larrea tridentata и его возрастом, определявшимся по числу годовых колец на спиле (Chew, Chew, 1965). Как видно из рисунка, из двух кустов с одинаковым объемом сучьев один может оказаться старше другого на целых 40 лет, тогда как из двух кустов одного и того же возраста по объему сучьев один может превзойти другой в 60 раз.

Далее

Коэффициенты воспроизводства, время генерации и скорости увеличения популяции

Когда поколения перекрываются, указывает лишь среднее число потомков, оставляемых одной особью, и ничего более. — Я — <госновная чистая скорость воспроизводства». — Уравнения, основанные на Я и описывающие возрастание численности популяции с течением времени. — Соотношение между Яо, Я и Т (временем генерации). — 1п Я — г, или «врожденной удельной скорости естественного увеличения численности популяции». — Яо, г и Т. —Если зависимость плодовитости и выживания от возраста неизменна, то популяция достигает постоянной удельной скорости роста, равной г, и неизменного возрастного состава. — Математически точное, но биологически неясное уравнение относительно г. — Приближенное, зато биологически осмысленное уравнение для вычисления г, основанное на Тс («когортном времени генерации»).— Уравнение для расчета Тс.— Пример расчета обобщающих показателей применительно к популяции организмов с перекрывающимися поколениями. — Модель популяции, удельная скорость роста которой стремится к г, а возрастная структура — к «стационарной». — Почему когортные и статические таблицы выживания, как правило, не одинаковы.

Далее

Однократное размножение при перекрывании поколений

Белый донник — облигатный двухлетник. — Растение с однократным размножением, жизненный цикл которого запрограммирован не столь жестко. — «И опять двадцать пять»: не в возрасте дело, а в стадии.Особенности растений с однократным размножением и с «неопределенным» жизненным циклом в значительной мере отражают их модулярность и соответственно то обстоятельство.

Далее

Непрерывное многократное размножение: демография человека

Возрастная пирамида. — Виды на двухтысячный год.Особенности жизненных циклов, входящих в эту последнюю из рассматриваемых нами категорий (рис. 4.5, К), надо думать, очевидны: каждая особь участвует в размножении многократно, а само размножение может происходить в любое время в продолжение всего года. Такие жизненные циклы встречаются, например, у организмов, обитающих там, где не наблюдается проявлений сезонности. Так бывает у некоторых обитателей тропиков, у многих паразитов и жителей искусственных местообитаний (таких, например, как зернохранилища), где постоянство условий обеспечивается деятельностью человека. Подобные жизненные циклы характерны и для тех организмов, которым происходящие во внешней среде сезонные сдвиги в сущности безразличны («безразличие» это объясняется особым совершенством физиологических механизмов); ярчайший тому пример— человек (Homo sapiens).

Далее

Миграции и расселение организмов в пространстве и во времени

Значение терминов «миграция» и «расселение».—Резких различий между миграцией и расселением не существует.В природе все живые существа находятся там, где мы их встречаем, оттого, что они туда откуда-то переместились. Это относится даже к существам самым, казалось бы, что ни на есть сидячим, таким, как устрицы и секвойи. Перемещения организмов весьма разнообразны: от пассивного переноса, которому подвергаются семена ряда растении, до активных передвижении многих подвижных животных и их личинок. Столь же разнообразны и результаты всех этих перемещений: в одних случаях особи сбиваются в группы, в других — беспрестанно перераспределяются и перетасовываются, а в третьих — расселяются, тем самым разреживая скопления.

Далее

Закономерности размещения организмов в пространстве

Случайное, регулярное и групповое размещение.Регулярное размещение (именуемое также «единообразным», «равномерным» или «сверхрассеянным» — см. рис. 5.1,5) возникает либо тогда, когда каждая из особей стремится избежать всех прочих, либо тогда, когда особи, оказавшиеся слишком близко от других особей, погибают или навсегда покидают популяцию. При этом модальная частота распределения, порождаемого серией квадратных проб, оказывается смещенной вправо по сравнению с модальной частотой случайного распределения (рис. 5.1,Б).

Далее

Ежесуточные и приливно-отливные миграции

Популяции многих организмов в течение жизни неоднократно перемещаются из одного местообитания в другое и возвращаются назад. Продолжительность цикла миграций может измеряться часами, днями, месяцами или годами. В некоторых случаях результат этих перемещений таков, что организмы все время пребывают в однотипной среде. Так бывает у живущих возле уреза воды крабов: они то удаляются от берега вслед за отливом, то приближаются к нему вместе с приливом.

Далее

Сезонные переселения из одного местообитания в другое

Сезонные переселения совершают многие подвижные организмы. Участки среды обитания, в которых имеются необходимые ресурсы, с переменой времен года смещаются, и популяции переселяются из одних участков в другие, совсем иного типа. Примером могут служить вертикальные миграции населяющих горные области травоядных животных. Так, благородные и чернохвостые олени на лето откочевывают в высокогорье, а на зиму возвращаются вниз, в долины. (Между прочим, эти ежегодные высотные перекочевки ярко отразились на способах содержания домашних животных в горных районах. В летнее время крупный рогатый скот, овцы, козы и даже свиньи отгоняются на высокогорные пастбища; пастухами при этом зачастую бывают женщины и дети, а мужчины во время отгона косят на долин ных лугах сено. На зиму скот опять пригоняется в долины и кормится запасенным сеном.) В этих случаях в результате переселений животные обычно получают возможность всегда кормиться там, где складываются наилучшие к тому условия; со сменой времен года они перемещаются и тем самым избегают значительных колебаний погодных условий и обилия корма, с каковыми неизбежно столкнулись бы, если бы пребывали в, одной; и той же местности постоянно.

Далее

Миграции на большие расстояния

Издержки дальних странствий и их выгоды.Наиболее замечательны миграции, связанные с преодолением огромных расстояний. Коль скоро речь заходит о наземных животных Северного полушария, то переселения такие чаще всего состоят в весеннем перемещении на север, где обилия пищи можно ожидать лишь в теплое летнее время, и в осеннем перемещении на юг, в саванны, изобилующие кормом лишь по окончании сезона дождей. По-видимому, дальние миграции — это почти всегда перекочевки между двумя областями, в каждой из которых пищи бывает вдоволь, но изобилие это держится недолго. Сезоны относительного изобилия в этих областях чередуются с сезонами бескормицы, и круглогодичное пребывание там многочисленных оседлых популяций невозможно. Так, например, ласточки, ежегодно прилетающие в Южную Африку, намного многочисленнее своих оседлых сородичей. В течение всего года там в состоянии прокормиться лишь весьма немногочисленная оседлая популяция, но в кормный сезон пищЪ бывает гораздо больше, чем могут съесть оседлые птицы. Из всех животных, размножающихся в палеарктичеекой области (в умеренном поясе Европы и Азии), а на зиму откочевывающих, 98% (по числу видов) зимуют в Африке — в тропическом редколесье и в саванне (т. е. среди листопадной растительности), и прибытие их совпадает обычно с созреванием богатейшего урожая семян доминирующих травянистых растений.

Далее

Миграции по схеме «один раз туда — один раз обратно

Угри и лососи. — Данаида.Таков же примерно и миграционный цикл лососей; разница в том, что зародыши и молодь лососей развиваются в пресных водах, а созревают они в море. Достигнув зрелости, лососи возвращаются на свои пресноводные нерестилища и выметывают половые продукты. Тихоокеанские лососи, отнерестившись, в море уже не возвращаются, а все до одного погибают. Погибают после нереста и многие атлантические (благородные) лососи, но некоторые выживают, опять скатываются в море и впоследствии опять поднимаются в реки на нерест.

Далее

Переселения «в один конец

У многих мигрирующих животных переселение для каждой отдельной особи всегда оказывается «поездкой в один конец». В Европе некоторые бабочки — шафранная желтушка (Cotias croceus), адмирал (Vanessa atalanta) и репейница (Vanessa car-dui)—размножаются в обоих «концах». Бабочки, прилетающие летом на Британские острова, размножаются, а их потомство-осенью улетает на юг и размножается в Средиземноморье, откуда новое поколение следующим летом опять перебирается на север.

Далее

Факторы, способствующие образованию скоплений

Скопления могут возникать из-за выбора одного и того же местообитания:. — Скопления могут возникать из-за влечения особей друг к другу. — Скопление — «толпа себялюбцев». — Быстрое насыщение хищника. — Размещение в пространстве как некий компромисс.

Далее

Расселение как бегство и расселение ради открытия

Открытие в результате изучения и открытие случайное.— Одни животные более склонны к расселению, чем другие, но в какой-то мере расселяться приходится всем.Расселение — термин, применяемый для обозначения явления, состоящего в том, что особи покидают непосредственное окружение своих родителей и соседей и тем самым разреживают скопления; понятно, что расселение способно снять остроту проблемы местного перенаселения. Но расселение — не всегда просто «бегство»: оно часто бывает в немалой мере сопряжено с открытием. Полезно различать два типа такого «поискового расселения» (Вакег, 1978). Во-первых, бывает такое расселение, при котором особи посещают и «обследуют» множество участков, а под конец возвращаются в один из них (надо думать, подходящий) и уж там обосновываются. Во-вторых, быват ет и такое расселение, при котором особи посещают одно место за другим, а потом попросту останавливаются (без малейшего намека на «возвращение» в заранее присмотренное место). В пределах последнего типа расселения можно различать такие случаи, когда остановка самому переселенцу подвластна, и такие, когда она им никак не контролируется.

Далее

Пассивное расселение по суше и по воздуху: семенной дождь

Различия между активным и пассивным расселением не очень резки.Впрочем, несмотря на нечеткость всех этих различий, можно считать, что направление и дальность пассивного перемеще ния определяются не какими бы то ни было локомоторными свойствами самого перемещающегося объекта, а перемещающей его силой (будь то ветер, течение или передвигающееся животное, несущее семена на волосяном (покрове или в пищеварительном тракте). От высшего растения зависит не то, где его семена приземляются, а то, как они будут взаимодействовать с воздушными потоками и вихрями.

Далее

Издержки расселения и факторы,. ограничивающие его возможности

Пути эволюционного разрешения такого рода противоречий гораздо глубже и подробнее обсуждаются в гл. 14. Здесь же стоит отметить, что различные виды разрешили эти противоречия различными способами. Например, семена тропических деревьев из рода Mora напоминают пушечные ядра. На землю они падают под сенью дерева (не далее чем под краем его листового полога), и расселение происходит так медленно, что современные ареалы этих видов можно, по-видимому, считать сложившимися еще тогда, когда эти виды возникли! Такие виды дают хорошие примеры потомства массивного, щедро обеспеченного, но взамен, по всей видимости, лишенного способности к расселению. А вот многие паразитические растения (см. гл. 12), напротив, порождают неисчислимые множества разносимых ветрами семян-пылинок; семена эти даже в самом начале своего развития получают едва ли не все необходимое им пропитание из организма растения-хозяина.

Далее

Основные свойства хищничества

Определение хищничества. — Таксономическая и функциональная классификация хищников. — Истинные хищники. — Хищники с пастбищным типом питания. — Паразиты. — Паразите иды.Совершенно очевидно, что (консументы в целом (влияют «а распределение -и обилие объектов, которые они потребляют, и наоборот. Столь же очевидно и то, что изучение этих взаимодействий занимает центральное место ¡в экологии. Однако познать сущность таких взаимодействий, диапазон и причины их многообразия— дело отнюдь нелегкое. Эти ¡вопросы мы рассмотрим в настоящей главе и в нескольких последующих. Начнем с вопроса: в чем сущность хищничества? Другими словами, мы будем анализировать влияние хищничества на самих хищников и на их жертвы. Затем в следующей тлаве мы рассмотрим ¡поведение хищников и то, ка1к оно влияет на состав и количество потребляемой пищи. Глава 10 будет посвящена последствиям хищничества, а именно его влиянию на динамику популяций хищника и жертвы.

Далее

Мутуализм

Планетарная биомасса в значительной мере образована мутуа-листами. — Мутуализм бывает факультативным и облигатным.Мутуализмом называют взаимодействия между парами видов, приносящие обоюдную пользу, т. е. в популяции каждого из этих видов (мутуалистов) особи растут и (или) выживают и (или) размножаются с большим успехом в присутствии особей другого вида. Преимущества могут быть разные. Чаще всего они заключаются в том, что по крайней мере один из партнеров использует другого в качестве пищевого ресурса, тогда как другой получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия. В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнера от паразитов (например, рыбы-чистильщики), опыляет растения или распространяет семена. Несмотря на преимущества, получаемые каждым из партнеров, при рассмотрении мутуализма важно помнить, что речь отнюдь не идет о дружеской взаимопомощи. Каждый партнер, по существу, действует «эгоистично» и выгодные отношения возникают просто потому, что получаемая им польза перевешивает требуемые затраты. Подробный обзор проблемы можно найти в литературе (Boucher et al., 1984).

Далее

Мутуалистическая фиксация азота

Фиксация азота — важнейший экологический процесс, поскольку этот биогенный элемент в доступной форме часто является лимитирующим фактором.Из всех этих примеров симбиоз »клубеньковых бактерий с бобовыми изучен наиболее тщательно, поскольку эти растения имеют для человека огромное значение.

Далее

Мутуализм Rhizobium и бобовых растений

Энергетические затраты на фиксацию N%. — Экологическое значение мутуалистической азотфиксации, — Мутуалистическая азотфиксация может быть «самоубийственной».Установление связи ¡между Rhizobium и бобовым растением происходит за несколько этапов взаимодействий. В свободном состоянии бактерии живут в почве (рис. 13.10) и размножаются, если к ним приближаются корневые волооки растения-хозяина—от последнего, ио-видимому, поступают некие сигналы или (питательные вещества. Колония развивается на корневом волоске, тот начинает закручиваться, формируя окружающую размножающиеся бактерии стенку и инфицирующую шть — продукт как растения, так и бактерий. Эта нить может расти в коре корня от одной клетки <к другой, которые при ее приближении. начинают делиться, образуя клубенек. По мере заселения клеток бактерии меняют свою форму и превращаются в неделящиеся вздутые бактероиды. У «растения-хозяина развивается специальная проводящая система, по которой к тканям клубеньков доставляются продукты фотосинтеза, а по другам частям растения разносится фиксированный азот, в основном в виде аспарагина (рис. 13.11). Образуется специальное соединение, леггемо-глобин, придающее активно функционирующему клубеньку розовый цвет. Гем для этой молекулы, по-видимому, синтезируется бактерией, а глобин — растением-хозяином (пример биохимического мутуализма). Леггемоглобин отчасти обусловливает поддержание в клубеньке низкого парциального давления кислорода, что необходимо для фиксации молекулярного азота. Это соединение составляет до 40% массы ¡клубенька, а сами клубеньки—до 5% общей массы растения.

Далее

Мутуалистическая азотфиксация в случае небобовых растений

Азотфиксация с участием сине-зеленых водорослей.—Азотфиксация с участием Frankia.Разнообразие групп, с которыми у азотфиксирующих организмов установились мутуалистические отношения, легче всего объяснить совершенно независимыми эволюционными событиями, происходившими в различных бедных азотом местообитаниях, но приведших « глубоким экологическим последствиям.

Далее