Соотношение количеств углерода и азота в теле растений и животных. — Целлюлоза: лишь очень немногие организмы в состоянии ее усвоить. Даже если не принимать в расчет клеточных стенок, соотношение C:N в растительной массе остается весьма высоким. — Организмы, обладающие целлюлазами. — Растение— это комплекс тканей и органов, резко различающихся по составу и пищевой ценности. — У животных химический состав тканей и органов менее изменчив, чем у растений.[ ...]
Тело зеленого растения как «упаковка» ресурсов очень сильно отличается от тела животного. Различия эти сильнейшим образом сказываются на потенциальной пищевой ценности этих ресурсов. Важнейшее отличие растений от животных состоит в том, что растительные клетки окружены клеточными стенками, состоящими из целлюлозы, лигнина и (или) других «стройматериалов». Именно из-за этих клеточных стенок в растительной массе столь высоко содержание волокон. Наличие клеточных стенок является также основной причиной высокого содержания в растительных тканях связанного углерода и высокого значения отношения содержания углерода к содержанию других биологически важных элементов. Например, соотношение С: N в растительных тканях колеблется в пределах от 20: 1 до 40: 1, а вот у бактерий, грибов, животных-детритофагов, растительноядных и плотоядных животных оно совсем иное: 8: 1 или 10: 1. Ткани животных, в отличие от растительных, не содержат ни структурных углеводов, ни волокнистых материалов, зато богаты жиром и особенно белком. Резкие различия между растениями и их консументами по составу тела отражены на рис. 3.16.[ ...]
Обилие связанного углерода в растительной массе означает, что она — потенциальный источник больших количеств энергии; большая часть этой энергии, однако, фитофагам недоступна (по крайней мере прямо). Чтобы использовать энергетические ресурсы растений в полной мере, нужно обладать ферментами, способными расщеплять целлюлозу и лигнины. Целлюлазы есть у некоторых бактерий и у многих грибов; некоторые простейшие (например, 1/атругеИа) могут растворять целлюлозные клеточные стенки водорослей, проделывать в них ходы и добираться до содержимого. Богатый источник целлюлаз — слюнные железы улиток и слизней; полагают, что целлюлазами обладают и некоторые другие животные. И все же подавляющее большинство представителей как животного, так и растительного царства столь необходимых ферментов лишено. По этой причине ни растениям, ни фитофагам основной энергоноситель большинства растительных тканей в качестве непосредственного источника энергии недоступен. На все то, что живые существа могут делать, природа наложила множество ограничений. Одно из самых замечательных — неспособность большинства организмов обзавестись целлюлолитическими ферментами. Это поразительная загадка эволюции.[ ...]
Рассматривая растения в качестве объектов питания, клеточные стенки можно исключить. Но даже в этом случае соотношение С:Ы в теле зеленого растения остается высоким по сравнению с другими организмами. Наглядный пример предоставляет способ питания тлей. Тли получают непосредственный доступ к содержимому клеток, вонзая свои стилеты в проводящую систему растения и высасывая сок, содержащий много растворимых сахаров, непосредственно из флоэмы (рис. 3.17). Тля использует лишь часть этого энергетического ресурса, а остальное выделяет в виде углевода меллибиозы, входящего в состав медвяной росы. С кишащего тлями дерева медвяная роса иной раз капает будто дождь. По-видимому, для большинства фитофагов и деструкторов тело растения представляет собой чрезмерно обильный источник энергии и углерода; лимитирующими скорее всего являются другие компоненты их рациона (например, азот).[ ...]
У большинства животных деллюлаз нет, поэтому материал клеточных стенок растений препятствует доступу пищеварительных ферментов к клеточному содержимому. Пережевывание пищи травоядными млекопитающими и перетирание ее в мускульных желудках птиц (например, гусей) — это совершенно необходимые операции, предшествующие пищеварению: он№ нарушают целостность клеток растительного корма. Плотоядное же животное, напротив, может без особого опасения заглотать свок> добычу, не жуя ее.[ ...]
Те организмы, которые обладают целлюлазами, получают доступ к такому пищевому ресурсу, за который они конкурируют исключительно между собой. Их жизнедеятельность вносит очень заметный и неожиданный вклад в повышение доступности пищевых ресурсов для других организмов. Вклад этот двоякого рода.[ ...]
Размножаясь на гниющих растительных остатках, микробы извлекают из окружающей среды азот и другие минеральные ресурсы и включают их в состав своих собственных клеток. Поэтому, а также потому, что микробные клетки легче переварить и усвоить, животные-детритофаги, вообще говоря, предпочитают поедать растительный детрит, обильно заселенный микроорганизмами. Но вот «с точки зрения» живого растения жизнедеятельность микроорганизмов в прилегающих участках почвы, наоборот, может возыметь последствия неблагоприятные. Включение в микробные клетки минеральных веществ приводит к тому, что доступность этих веществ понижается, и высшие растения, растущие по соседству, могут пострадать от минерального голодания. Явление это можно наблюдать после запахивания в почву соломы: почвенный азот становится недоступен посевам, и у них появляются признаки азотного голодания.[ ...]
Скопления растительных клеток объединяются в ткани (состоящие примерно из одинаковых клеток) и в органы (состоящие из совершенно разнородных клеточных скоплений). Концентрации азота и других элементов минерального питания •наиболее высоки в точках роста, в пазушных почках и в семенах, а углеводов — в ситовидных трубках флоэмы и в запасающих органах, например в клубнях и некоторых семенах. Самые высокие концентрации целлюлозы и лигнина наблюдаются в старых и в отмерших тканях, например в древесине и в коре. Различные ткани и органы растений настолько неодинаковы по своей питательной ценности, что не приходится удивляться тому, что мелкие фитофаги — как правило, специалисты. Специализируются они не только на растениях определенных видов и групп, но и на совершенно определенных частях тела растений: меристемах, листьях, корнях, стеблях и т. д. Чем мельче фитофаг, тем меньше и масштаб неоднородностей, на которых он может специализироваться. Крайние примеры такой специализации можно обнаружить среди личинок дубовых галлиц: личинки одних видов специализируются на питании молодыми листьями, личинки других — на питании старыми листьями; личинки некоторых видов кормятся исключительно вегетативными почками, личинки других видов — исключительно мужскими цветками, а третьих — тканями корня (фото 2). Известные предпочтения обнаруживают даже самые неразборчивые едоки: они, как правило, по возможности избегают одревесневших стеблей и выбирают что-нибудь попитательнее.[ ...]
По ресурсам, которые они предлагают возможным потребителям, различные растения и различные их части иной раз очень сильно отличаются друг от друга, но вот состав тела различных •фитофагов поразительно однообразен. Более того, по составу тела (в смысле содержания тех или иных элементов питания) травоядное животное мало отличается от плотоядного. Если дело только за тем, сколько в грамме корма содержится белка, углеводов, жиров, воды и минеральных солей, то выбор между гусеницами, треской, земляными червями, креветками и олениной очень и очень неширок. Пусть эти блюда по-разному оформлены, пусть они разнятся на вкус — но пища-то в них, по сути дела, одна и та же. Особых сложностей с пищеварением у плотоядных, стало быть, нет, да и по строению своего пищеварительного аппарата они различаются довольно мало; их заботит скорее то, как добычу отыскать, изловить, умертвить и съесть (см. гл. 8).[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Состав различных частей растений и тел животных, используемых другими организмами в качестве пищевых ресурсов (по данным из целого ряда источников) |
 |
| Голова кормящейся тли. Виден хоботок (стилет), проникающий во флоэму листа |
 |