Примером организма с однолетним циклом может служить довольно широко распространенный в Европе представитель еаранчевых — кобылка Chorthippus brunneus. В конце весны из яиц кобылки вылупляются нимфы первого возраста, которые питаются, растут и в конце концов превращаются в нимф второго возраста — более крупных, но в остальном похожих на нимф первого возраста. Потом следуют еще две нимфальные стадии, и, наконец, в середине лета нимфы четвертого возраста линяют и превращаются в крылатых взрослых особей. Взрослые самки откладывают яйца в почву кучками (так называемые «кубышки», примерно по 11 яиц каждая); а к середине ноября все взрослые особи, как правило, погибают, и тем самым существование очередного поколения завершается. Тем временем, однако, вступает в жизнь следующее поколение: начинается развитие яиц, продолжающееся до следующей весны, когда из них снова выходят нимфы первого возраста.[ ...]
Возрастная таблица плодовитости (три последних столбца табл. 4.1) начинается со столбца исходных данных ( ); в нем указывается общая численность яиц, отложенных на каждой из возрастных стадий. Затем следует столбец тх, в котором приводятся значения индивидуальной плодовитости (точнее рождаемости), т. е. среднего числа откладываемых яиц, приходящегося на одну дожившую до начала соответствующей стадии особь. (Заметим, что число яиц в пересчете на одну самку должно быть примерно в два раза больше этого значения.) В рассматриваемом случае в размножении участвовали только взрослые особи, и поэтому в возрастной таблице плодовитости ненулевые значения стоят лишь в самой последней строке-—той самой, что соответствует взрослым особям.[ ...]
В табл. 4.2 приведены еще одна когортная таблица выживания и соответствующая возрастная таблица плодовитости; на сей раз они относятся к популяции однолетнего растения Phlox drummondii из округа Никсон (Техас) (Leverich, Levin, 1979). Основное отличие табл. 4.2 от табл. 4.1 становится очевидным при сравнении их первых столбцов. Леверих и Левин подразделяли жизненный цикл флокса не на ряд стадий развития, а на ряд возрастных классов. Еще перед прорастанием они не один раз пересчитывали семена, а после прорастания через определенные промежутки времени пересчитывали растения; подсчеты продолжались до тех пор, пока все флоксы не отцвели и не засохли. Преимущество выделения возрастных классов состоит в том, что оно позволяет исследователю детально изучить динамику отрождения и гибели особей в пределах одной стадии развития; недостаток же заключается в том, что возраст особи — это вовсе не обязательно наилучший или даже удовлетворительный показатель ее «биологического статуса». У кузнечиков, например, скорость развития зависит от температуры тела, которую они рехулируют, подставляя тело прямому солнечному свету. В результате облачным летом 20-дневный кузнечик может оказаться на второй нимфальной стадии, а солнечным летом — на четвертой. Точно так же у многих долгоживущих растений (см. ниже) особи одного и того же возраста могут активно размножаться, могут расти (вегетировать), но не размножаться, а могут и не расти, и не размножаться. В подобных случаях, конечно же, более уместно подразделение жизненного цикла, основанное на выделении стадий развития (а не возрастных классов). В других же случаях взвешивание всех достоинств и недостатков убеждает исследователей в целесообразности выделения возрастных классов. Принимая решение о разбиении популяции флокса на последовательные возрастные классы, Леверих и Левин исходили из того, что стадий развития у флокса немного, что по мере прохождения каждой из стадий рождаемость и (или) смертность заметно изменяются и что вся популяция флокса развивается синхронно.[ ...]
Динамика смертности особей в популяции флокса отражена на рис. 4.7,Л; при этом использованы оба показателя смертности— kx и qx. В начале стадии семени смертность была довольно высока, но к концу ее сильно снизилась. У выросших из семян растений смертность некоторое время колебалась возле сравнительно невысокого уровня, а затем, наконец, намного и стремительно возросла; это возрастание пришлось на самые последние недели существования поколения. На рис. 4.7, £ та же самая динамика смертности отображена в ином виде — с помощью кривой выживания, показывающей происходящее по мере старения поколения падение значения lg / . Когда смертность примерно постоянна, кривая выживания прямолинейна; когда смертность возрастает, кривая выпукла, а когда убывает — вогнута. Так, например, в конце стадии семени кривая выживания вогнута, а в конце периода существования поколения — выпукла. Построение кривых выживания — это наиболее употребительный способ изображения возрастной динамики смертности.[ ...]
Попытку классификации кривых выживания предпринял Пирл. В его часто упоминаемой работе (Pearl, 1928) выпуклые, прямолинейные и вогнутые кривые выживания отнесены соответственно к «типам» I, II и III (рис. 4.8); эта же классификация довольно обстоятельно обсуждается в работе Диви (Deevy 1947). На деле же, однако, большая часть кривых выживания, полученных в итоге наблюдения за организмами в течение всей их жизни, не укладывается целиком ни в один из этих «типов». Обычно эти кривые выглядят иначе: подобно кривой выживания; флокса, они состоят из частей различной формы, соответствую« щих последовательным стадиям.[ ...]
Читатель, возможно, уже заметил, что масштаб, отложенный на оси у на рис. 4.7,5 — логарифмический и что использование логарифмов при построении кривых выживания весьма существенно. Лучше всего пояснить это на примере двух воображаемых работ по изучению одной и той же популяции. В первом исследовании пересчитывается вся популяция, а во втором — только выборки из нее, эквивалентные одной десятой ее части (при этом о величине этой части исследователь ничего не знает). Допустим, что в первом случае результат подсчета за определенный временной интервал снижается с 1000 до 500 особей. Тогда во втором случае «индекс плотности» должен понизиться со 100 до 50. Наклон арифметической кривой выживания будет равен —500 в первом случае, но лишь —50 во втором, хотя оба они биологически идентичны, т. е. вероятность гибели одного индивидуума (удельная смертность) в обоих случаях одна и та же. Если же, однако, построить логарифмические кривые выживания, то эта идентичность будет отражена: наклон в обоих случаях составит —0,301. Таким образом, использование логарифмов наделяет кривые выживания тем же полезным свойством, которым по определению обладают «удельные показатели» вроде qx> kx и mx. (Попутно заметим, что выражение численности в логарифмическом масштабе позволит уловить также и равенство удельных скоростей увеличения численности.) По этим причинам при графическом изображении изменений численности популяций мы будем часто отдавать логарифму численности предпочтение перед численностью как таковой.[ ...]
Вернуться к оглавлению