Экология СПРАВОЧНИК

Биосфера — «область жизни», пространство на поверхности земного шара, в котором распространены живые существа. Термин был введен в 1875 г. австрийским геологом Эдуардом Зюссом. Обсуждая особенности Земли как планеты, он писал: «Одно кажется чужеродным на этом большом, состоящем из сфер небесном теле, а именно органическая жизнь... На поверхности материков можно выделить самостоятельную биосферу»1. Э. Зюсс, таким образом, рассматривал биосферу в чисто топологическом смысле — как пространство, заполненное жизнью. Термин вошел в обиход, не имея четкого определения.

Далее

Организмы—реальные носители жизни, дискретные единицы обмена веществ. В процессе обмена организм потребляет из окружающей среды необходимые вещества и выделяет в нее продукты обмена, которые Могут быть использованы другими организмами; умирая, организм также становится источником литания определенных видов живых существ. Таким образом, деятельность отдельных организмов лежит в основе проявления жизни на всех уровнях ее организации.

Далее

Генеральная закономерность воздействия температуры на живые организмы выражается действием ее на скорость обменных процессов. Согласно общему для всех химических реакций правилу Вант-Гоффа, повышение температуры ведет к пропорциональному возрастанию скорости реакции. Разница заключается в том, что в живом организме химические процессы всегда идут с участием сложных ферментных систем, активность которых в свою очередь зависит от температуры. В результате ферментативного катализа возрастает скорость биохимических реакций и количественно меняется ее зависимость от внешней температуры.

Далее

Жизнь формировалась в морской воде, что наложило свой отпечаток на основные физико-химические показатели живых организмов. У большинства обитателей морских водоемов концентрация солей в организме близка к таковой окружающей среды, а благодаря проницаемости покровов любые изменения солености немедленно уравновешиваются осмотическим током воды. Такие организмы принято называть пойкилоосмотическими1. Таковы практически все цианобактерии и низшие растения, а также большинство морских беспозвоночных животных; последних часто называют осмоконформерами. Животные, способные к активной регуляции осмотического давления жидкостей тела, поддерживают относительное постоянство этого параметра внутренней среды независимо от окружающей воды; таких животных называют гамойоосмотическими, или осморегуляторами.

Далее

В наземной среде условия водно-солевого обмена ужесточаются прежде всего тем, что вода становится фактором и ресурсом, обеспеченность которым весьма не стабильна. Как доступность капельножидкой воды, так и влажность окружающей среды выражены на суше в крайне изменчивой и часто лимитированной форме. Выработка адаптаций к дефициту влаги—ведущее направление эволюции при освоении различными группами организмов наземной среды.

Далее

Не вся солнечная радиация достигает поверхности Земли. За пределами атмосферы перпендикулярная к солнечным лучам поверхность получает энергию порядка 2,00 кал/см2 - мин (1,39 ■ 103 Дж/м2 • с). Эта величина называется солнечной постоянной-, она слегка варьирует по сезонам года в соответствии с изменением удаления Земли от Солнца.

Далее

В качестве таких датчиков времени могут выступать многие периодически меняющиеся факторы среды. Но в эволюции большинства групп живых организмов основное синхронизирующее значение закрепилось за закономерными изменениями светового режима — фо-топериодическая регуляция. Свет представляет собой первично-периодический фактор: закономерная смена дня и ночи, как и сезонные изменения длины светлой части суток, происходят с жесткой ритмичностью, которая определяется астрономическими процессами и на проявления которой не могут повлиять условия и процессы, осуществляющиеся на Земле. Поэтому фотопериод наиболее устойчив в своей динамике, автономен и не подвержен другим влияниям. Только на экваторе, где продолжительность дня и ночи не изменяется по сезонам, и в некоторых особых условиях (глубины моря, пещеры, непрерывный полярный день) ведущее значение в регуляции биологических ритмов приобретают другие факторы.

Далее

Все многообразие воздействующих на организм экологических факторов принято делил» на две большие группы: абиотические и биотические. К абиотическим факторам относят элементы неживой природы: температура, влажность, химизм среды и т. п. Биотические факторы включают все воздействия со стороны живых организмов (как активные, так и пассивные). По характеру воздействия и по приспособительным реакциям эти две категории факторов принципиально различны.

Далее

Рассмотренные выше закономерности имеют чисто физиологическую основу и выявляются лишь в условиях эксперимента, когда влияние всех других факторов, кроме исследуемого, устранено или, по крайней мере, выровнено. В естественных условиях «чистого» влияния отдельных факторов не бывает: организм всегда подвержен воздействию сложного их комплекса, в котором каждый из факторов выражен в разной степени относительно своего оптимального значения. Сочетание всех факторов в их оптимальном выражении — явление, в природе практически невозможное. Это, кстати, означает, что в естественных условиях практически никогда не реализуется базальный уровень метаболизма: организм всегда затрачивает какую-то часть энергии на работу адаптивных механизмов.

Далее

В то же время популяция обладает и определенными чертами сходства с организмом как системой, что позволяет и саму популяцию квалифицировать гак биологическую систему надорганизменного уровня. В частности, такие принципиальные свойства, как структурированность, интегрированность составных частей (целостность), авторегуляция и способность к адаптивным реакциям,— основные черты, свойственные всем популяциям, характерны и для биологических систем иного уровня —от организма до биосферы в целом.

Далее

Структурированность свойственна не только отдельным популяциям, но и виду в целом. Занимая достаточно широкий ареал, вид естественным образом распадается на ряд территориальных группировок различного масштаба. Эти группировки по многим признакам неравноценны по сравнению друг с другом, на базе чего формируется первичная разнокачественность видового населения.

Далее

Рассмотренные выше принципиальные подходы к изучению популяционных систем приложимы и к популяциям растений, хотя изучены на этих объектах не столь подробно. Объясняется это не только биологической спецификой растений, отличающей их от животных, но и историческими особенностями развития популяционных подходов в ботанике.

Далее

Различают следующие принципиальные типы пространственного распределения особей в популяциях: равномерный (регулярный), диффузный (случайный) и агрегированный (групповой, мозаичный).Диффузный тип распределения особей, встречается в природе значительно чаще, при нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно (рис. 10.1, Б). Статистически это выражается в том, что величина дисперсии примерно равна среднему расстоянию между особями: cr/m « 1. В этом случае расстояния между особями неодинаковы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами, а с другой — определенной степенью неоднородности среды. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих таксонов животных. В частности, диффузное распределение характерно для животных, у которых социальная связность в пространстве выражена относительно слабо.

Далее

Во всех случаях тип пространственного распределения особей в популяциях определяется, с одной стороны, гетерогенностью среды, а с другой — соотношением процессов пространственной дифференциации, снижающей степень конкурентности, и функциональной интеграции особей, обеспечивающей целостность популяции как функциональной системы. Особенно четко это выявляется при изучении популяций животных.

Далее

Рассмотренные формы пространственной дифференциации представляют собой механизмы увеличения дисперсности в распределении популяции по территории. Их основное адаптивное значение заключается в снижении конкуренции за ресурсы. Но, как уже говорилось, «центробежный» процесс пространственной дифференциации не может быть бесконечным — этому противостоит задача интеграции особей в пространстве, без чего не могут быть реализованы важнейшие общепопуляционные функции: воспроизводство, регуляция плотности населения, общепопуляционная реакция на внешние условия, взаимоотношения с популяциями других видов. Поэтому в общей системе популяционных адаптаций механизмы, определяющие устойчивое поддержание контактов между особями, их интеграцию в единую функциональную систему, имеют важнейшее биологическое значение. Эти механизмы действуют «центростремительно», у территориальных животных как бы уравновешивая действие пространственного разобщения в создании суммарной пространственно-этологической структуры, в которой достаточно низкий уровень конкуренции сочетается с достаточно высокой контактностью, обеспечивающей бесперебойное функционирование популяции. У стадных животных поддержание устойчивых информативных контактов не только предоставляет условия сохранения адаптивного построения стада (стаи), но и лежит в основе поддержания целостности стада как функциональной популяционной системы.

Далее

Устойчивость популяции, ее относительная самостоятельность и «индивидуальность» зависят от того, насколько структура и внутренние свойства популяции сохраняют свои приспособительные черты на фоне изменчивых условий существования. Именно в поддержании динамического равновесия со средой и заключается принцип гомеостаза популяции как целостной биологической системы.

Далее

Как было показано выше, конкретные формы пространственного размещения особей в популяциях даже одного и того же вида могут заметно изменяться в зависимости от динамики количества и распределения пищевых объектов (элементов питания), сезонных и непериодических изменений микроклимата, условий, определяющих дальность действия информационных связей, и т. д. Вызываемые этими факторами различия в дистанции между особями и их группировками, размерах последних, характере перемещения в пространстве представляют собой адаптивные варианты видового типа пространственной структуры популяций. Последний же целиком определяется наиболее общими особенностями биологии данного вида.

Далее

Генетическая структура популяции определяется прежде всего богатством популяционного генофонда, включающего как общие видовые свойства, так и особенности, возникшие в порядке приспособления популяции к конкретным условиям ее существования. Этот аспект генетической структуры включает и степень индивидуальной изменчивости (генетический полиморфизм) по комплексу признаков.

Далее

То же можно сказать и о таких особенностях популяций, как средние размеры индивидуальных (или стадных) территорий, степень подвижности животных и т. п. Упоминавшаяся в гл. 10 сезонная динамика пространственной структуры у рада видов — пример устойчивого приспособления к закономерно повторяющейся смене условий жизни популяции. Характерным свойством популяции может быть и средний уровень плодовитости. Адаптивный характер этого показателя может проявляться в увеличении плодовитости в популяциях, занимающих пессимальные местообитания, что компенсирует повышенную смертность в этих условиях.

Далее

Численное соотношение различных категорий организмов в составе населения рассматривается как демографическая структура популяции. При этом в первую очередь имеется в виду соотношение половых и возрастных групп; изменения этих показателей существенным образом влияют на темпы репродукции, а соответственно на общую численность популяции и ее изменения во времени.

Далее

Здесь Ли также означает удельную скорость роста, но в условиях исходной (минимальной) численности; по мере ее увеличения значение г падает. N означает численность, а К—ее предельную в данных условиях величину, отражающую экологическую «емкость угодий». В соответствии с логистической моделью рост популяции некоторое время идет замедленно, затем кривая численности круто возрастает и, наконец, выходит на плато, определяемое емкостью угодий. Этот конечный уровень отражает уравновешенность процессов рождаемости и смертности в соответствии с наличными пищевыми и иными ресурсами среды.

Далее

Рассмотренные выше модели популяционного роста представляют собой «идеальные» схемы, основанные на видовьгх особенностях механизмов самоподдержания популяций и наиболее генеральных характеристиках среды обитания. Сложность условии, в которых разворачивается функционирование естественных видовых популяций, приводит к тому, что их состав, особенности структуры, обеспеченность пшцей и взаимоотношения с популяциями других видов никогда не остаются постоянными, демонстрируют количественные и качественные изменения во времени. Наиболее генерализованные из них проявляются в виде изменений численности популяций, которые могут быть относительно незакономерными, вызванными критическими воздействиями каких-либо факторов, но могут и иметь характер закономерных сезонных или (и) многолетних циклов. Последние привлекают особое внимание исследователей, поскольку циклические изменения численности отражают всю сумму реакций вида (его конкретных популяций) на сложный комплекс факторов абиотической среды, систему межвидовых отношений и изменения внутрипопуля-ционных взаимодействий.

Далее

Популяции различных видов живых организмов, заселяющие общие места обитания, неизбежно вступают в определенные взаимоотношения в области питания, использования пространства, ттояния на особенности микро- и мезоклимата и т. д. Длительное совместное существование лежит в основе формирования многовидовых сообществ — биоценозовв которых подбор видов не случаен, а определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота веществ; только на этой основе в принципе оказывается возможным устойчивое существование любой формы жизни.

Далее

Наиболее четко учение об экосистеме сформулировано английским экологом А. Тенсли (A. Tenslay, 1935).Целостность биоценозов поддерживается эволюционно сложившейся системой связей, прежде всего информационных Согласно концепции литовского эколога Э. Лекявичуса, на уровне биоценоза постоянно функционируют два канала информации. Один из них обеспечивает устойчивое существование и репродукцию популяций конкретных видов; это система самоподдержания и развитая видов, или селфинг. Второй канал связывает биоценоз, как целое, с его компонентами; это — координации, «принуждающие» популяции отдельных видов к выполнению специфических функций в составе целостной системы. На конфликте этих двух каналов информации строятся регуляторные механизмы, определяющие поддержание глобальных функций биоценоза (Э. Лекявичус, 1986).

Далее

Основная функция биоценозов — поддержание круговорота веществ в биосфере — базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными организмами, претерпевают многократные химические трансформации и в конечном итоге возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот. Поэтому при всем многообразии видов, входящих в состав различных сообществ, каждый биоценоз с необходимостью включает представителей всех трех принципиальных экологических групп организмов —продуцентов, консументов и редуцентов. Полночленность трофической структуры биоценозов —аксиома биоценологии1.

Далее

Видовые популяции в составе биоценоза закономерно располагаются не только по площади, но и по вертикали в соответствии с биологическими особенностями каждого вида. Благодаря этому экосистема всегда занимает определенное трехмерное пространство; соответственно и межвидовые взаимоотношения имеют не только функциональную, но и пространственную направленность.

Далее

Как уже говорилось, каждый вид представлен в биоценозе конкретной популяцией. Ее положение в составе экосистемы определяется, с одной стороны, набором требований к абиотическим условиям, а с другой —комплексом связей с популяциями иных видов и формой участия в общих функциях биоценоза. Длительное существование в составе единого многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в составе биоценоза. Это его положение рассматривается как экологическая ниша вида.

Далее

Межвидовые отношения в конкретных биоценозах реализуются через сложные формы взаимодействия популяций разных видов. В основе их, как уже отмечено, лежат трофические связи, обеспечивающие осуществление биологического круговорота как генеральной функции экосистем. Но длительное сосуществование многих видов привело к тому, что на базе прямых трофических отношений сформировался комплекс связей иного рода, и в составе сложившихся экосистем эти вторичные связи имеют не менее важное биологическое значение и повышают степень «жесткости», обязательности определенной видовой структуры биоценозов.

Далее

На основе прямых трофических связей в пищевых цепях могут осуществляться и другие важные биологические функции. Так, животные, питаясь семенами, способствуют распространению растений в пространстве. Большое количество остатков пищи, накапливающихся на местах кормления фитофагов, ускоряет биологический круговорот биомассы. Паразитирование часто бывает связано с переносом болезнетворных организмов. В результате чисто трофические связи «обрастают» системой вторичных взаимодействий, имеющих не менее важное биологическое значение.

Далее

Взаимодействия видов в составе биоценоза характеризуются не только связями по линии прямых трофических отношений (на базе цепей питания), но и по многочисленным косвенным связям, объединяющим виды как одного, так и разных трофических уровней (т. е. на основе трофических сетей). Такие отношения могут иметь негативный характер (принцип взаимного исключения) или же, напротив, быть обоюдовыгодными (принцип взаимного привлечения). При этом отношения могут строиться как на трофической основе, так и на других особенностях биологии и использования ресурсов среды.

Далее

Сложные межвидовые взаимоотношения, определяющие функциональную целостность экосистем, отличаются относительной «свободой» структурных связей между отдельными компонентами. Виды в составе конкретных биоценозов могут викариировать, т. е. замещаться сходными по биологии другими видами. В зависимости от динамики численности и биологической активности отдельных популяций меняется направленность и интенсивность потоков веществ и энергии. Нестабильность абиотической составляющей экосистем определяет колебательный характер состава и функциональных связей в биоценозах. Иными словами, биоценозы как открытые системы, отличающиеся существенной ролью вероятностных процессов в их функционировании, непрерывно изменяются и развиваются под влиянием многих эндогенных и экзогенных факторов. Динамичность — одно из фундаментальных свойств экосистем, отражающее не только зависимость их от комплекса факторов, но и адаптивный ответ системы в целом на их воздействие.

Далее

Изменения облика биоценозов, связанные с динамикой активности, сезонными ритмами в жизни растений и животных, сменами видового состава на протяжении годового цикла, отражают комплекс приспособлений экосистемы в целом к суточной и сезонной динамике условий существования. Характерной чертой такого типа динамики является сохранение принципиальных свойств данной экосистемы, поддержание ее целостности и функциональной устойчивости. Даже сезонные изменения видового состава входят в общую характеристику каждой данной экосистемы, поскольку закономерно повторяются год за годом.

Далее

Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией1. В большинстве случаев процессы сукцессии занимают временные промежутки, измеряемые годами и десятилетиями, хотя в отдельных случаях смены сообществ следуют с большей скоростью (например, во временных водоемах). Наряду с этим известны вековые изменения экосистем, отражающие общие пути эволюции биосферы.

Далее

На уровне экосистем набор видов, состав и сложность трофических сетей, наиболее устойчивые формы взаимодействия между видовыми популяциями отражают приспособленность к наиболее фундаментальным особенностям среды и направлены на устойчивое поддержание биогенного круговорота в этих условиях. Нарушения в экосистеме, происходящие на фоне неизменных средних характеристик среды, вызывают функциональные адаптации компенсаторного типа, сохраняющие принципиальную структуру биоценоза. Таковы, например, многообразные обратимые изменения трофических, топических или паразитарных связей, обусловленные колебаниями численности отдельных видов. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества — процесс, в идеальном случае ведущий к восстановлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцессии такого рода — одно из наиболее ярких выражений действия функциональных адаптаций на уровне биоценозов.

Далее

Человек издавна оказывал влияние на природу, воздействуя как на отдельные виды растений- и животных, так и на сообщества в целом. Но лишь в текущем столетии рост населения, а главным образом качественный скачок в развитии науки и техники привели к тому, что антропогенные воздействия по своему значению для биосферы вышли на один уровень с естественными факторами планетарного масштаба. Преобразования ландшафтов в города и иные поселения человека, в сельскохозяйственные угодья и промышленные комплексы охватило уже более 20 % территории суши. Количество перемещаемого в процессе производственной деятельности вещества в наше время на порядок выше величин естественных рельефообразующих процессов. Расход кислорода в промышленности и транспорте составляет в масштабе всей биосферы порядка 10 % планетарной продукции фотосинтеза; в некоторых странах техногенное потребление кислорода превышает его производство растениями. В наши дни воздействие человека на природные системы становится направляющей силой дальнейшей эволюции экосистем.

Далее

Влияние деятельности человека на природные сообщества чрезвычайно разнообразно и прослеживается на всех уровнях биосферы. Кризисное ее состояние в первую очередь связано с такими формами антропогенного воздействия, как прямое истребление ряда видов живых организмов, а также загрязнение биосферы промышленными и бытовыми отходами, пестицидами и т. п.

Далее

Влвяшк транспорта. Известно, что с развитием транспорта резко увеличивается переселение животных за пределы их естественного ареала. Процесс этот случаен: растения и животные «путешествуют» вместе с грузами, прикрепляясь к днищам кораблей, проникая в железнодорожные вагоны, трюмы судов, салоны самолетов. Даже в глухих, незаселенных местах очень быстро появляются несвойственные местным сообществам виды, если здесь обосновывается геолого-раз-ведовательная экспедиция, поселяются первые отряды строителей и т. п.: всеми видами транспорта, включая вертолеты, вместе с грузами сюда «доставляются» крысы, домовые мыши, амбарные вредители, семена сорняков и др.

Далее