В качестве таких датчиков времени могут выступать многие периодически меняющиеся факторы среды. Но в эволюции большинства групп живых организмов основное синхронизирующее значение закрепилось за закономерными изменениями светового режима — фо-топериодическая регуляция. Свет представляет собой первично-периодический фактор: закономерная смена дня и ночи, как и сезонные изменения длины светлой части суток, происходят с жесткой ритмичностью, которая определяется астрономическими процессами и на проявления которой не могут повлиять условия и процессы, осуществляющиеся на Земле. Поэтому фотопериод наиболее устойчив в своей динамике, автономен и не подвержен другим влияниям. Только на экваторе, где продолжительность дня и ночи не изменяется по сезонам, и в некоторых особых условиях (глубины моря, пещеры, непрерывный полярный день) ведущее значение в регуляции биологических ритмов приобретают другие факторы.[ ...]
Формирование видового стереотипа активности — сложный процесс, отражающий приспособление ко многим факторам среды; при этом условия освещения далеко не всегда имеют прямое отношение к этому процессу. Лишь у форм с ведущим значением зрительной рецепции (например, птицы) дневной тип активности прямо связан со светом как фактором видимости. Но даже и в этом случае такие условия, как пищевая конкуренция или специализация в питании, приводили к появлению отдельных форм с ночной активностью. Так же и у растений, функционально связанных со светлым периодом дня в своей продукционной (фотосинтез) функции, специализация к специфическим опылителям эволюционно формировала виды с ночным цветением.[ ...]
Общий характер активности животных в большинстве случаев определяется такими условиями, как тип питания, взаимоотношения с хищниками и конкурентами, суточные изменения комплекса абиотических факторов и т. п. Так, суточная активность пойкилотермных животных во многом определяется режимом температуры среды; у амфибий — сочетанием температуры и влажности. Среди грызунов виды, поедающие грубые, богатые клетчаткой корма, отличаются, как правило, круглосуточной активностью. Семеноядные же формы, употребляющие более концентрированную пищу, имеют возможность приурочить время ее добывания к ночному периоду, когда слабее пресс хищников. Особенно ярко это выражено у обитателей открытых пространств степей и пустынь.[ ...]
Режим освещения выступает в роли сигнального фактора, который определяет время начала и окончания активности. У дневных животных утреннее нарастание освещенности по достижении определенного порога стимулирует начало активной деятельности. По отношению к птицам известный орнитолог А.Н. Промптов (1940) назвал эту пороговую освещенность пробуждающей яркостью и установил конкретные ее величины для ряда видов. Вечером, по мере снижения освещенности, реакция на ее величину идет примерно в обратном порядке: птицы, начавшие активность раньше, заканчивают ее позднее.[ ...]
У ночных видов начало активности коррелирует с определенной степенью снижения освещенности, а утреннее повышение ее определяет окончание активного периода. Так, малые подковоносы (наблюдения в июле) вылетали на охоту при освещенности 20—150 лк, примерно через 30—40 мин после заката. При этом отмечено, что в субальпийском поясе они вылетают несколько позднее — по-видимо-му, в связи с большей освещенностью открытых горных ландшафтов. У летяг также обнаружена тесная связь между временем выхода из гнезда и заходом солнца; начало их активности стимулируется определенным уровнем освещенности в узком диапазоне сумерек. У сипухи и ушастой совы максимальная активность отмечается при освещенности, характерной для полнолуния (0,4 лк), а у домового сыча—в предзакатные часы (150 лк).[ ...]
В связи с сезонными изменениями длины дня у многих видов сдвигается и время активности. У птиц, зимующих в умеренных широтах, в зимнее время активность начинается (относительно времени восхода солнца) раньше, чем летом. Видимо, реакция птиц на освещенность («пробуждающая яркость») в течение года не остается постоянной. Биологически это легко объясняется необходимостью компенсации высоких энергозатрат в условиях короткого зимнего дня.[ ...]
Сезонные изменения комплекса факторов могут приводить к соответствующим модификациям типа активности (рис. 7Д).[ ...]
В настоящее время эти принципы получили подтверждение в многочисленных экспериментах с животными разных таксонов —от простейших до птиц и млекопитающих. Показано, что в основе суточных ритмов жизнедеятельности лежат наследственно закрепленные эндогенные циклы физиологических процессов с периодом, близким к 24 ч. Циклические процессы такого рода получили название циркадианных (циркадных)1 ритмов (F. Hallenberg et al., 1959).[ ...]
В наиболее «чистом» виде циркадианные ритмы выявляются липп» при содержании животных в строго постоянных условиях, т. е. без контроля со стороны меняющихся факторов среды. Выявленные таким образом, они показывают высокую степень автономности. В то же время зга свободно текущие эндогенные ритмы легко синхронизируются какими-либо внешними датчиками времени (изменения освещенности, температуры и т. п.).[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Соотношение массы гонад (1) и сроков размножения с длиной фотопериода (2) у видов птиц без рефрактерной фазы (Л) и имеющих рефрактерную фазу (Б) (по О. Ратег, 1970) |
 |
| Эндокринная регуляция миграционного состояния птиц (по В.Р. Дольнику, 1975) |
 |