Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией1. В большинстве случаев процессы сукцессии занимают временные промежутки, измеряемые годами и десятилетиями, хотя в отдельных случаях смены сообществ следуют с большей скоростью (например, во временных водоемах). Наряду с этим известны вековые изменения экосистем, отражающие общие пути эволюции биосферы.[ ...]
Общие понятия о сукцессиях. Разработка проблемы сукцессий началась в ботанике, и по сей день основные положения этой концепции базируются на изучении фитоценозов. Это определяется не только историческими причинами, но и тем, что смены сообществ базируются на функциях автотрофов. Гетеротрофная составляющая биоценозов формируется на базе фитоценоза и лишь вторично начинает влиять на его состав и свойства.[ ...]
Ог лат. successio — преемственность.[ ...]
Современная концепция экологических сукцессий расходится с представлениями Ф. Клементса лишь по некоторым относительно второстепенным пунктам. Наиболее принципиальный из них заключается в том, что климакс как завершающая формация есть тоже лишь временное состояние; в процессе вековых изменений климата и других свойств среды имеют место «крупномасштабные» изменения экосистем. Кроме того, отрицается жесткая трактовка гипотезы «моноклимакса». По Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне возможен лишь один вариант климаксового сообщества; современные исследования показали, что многообразие влияний на ход сукцессии приводит к тому, что устойчивым (равновесным) в данных географических условиях могут быть несколько типов биоценозов (гипотеза «поликлимакса») или даже мозаика таких сообществ. Наконец, признано, что в определенных условиях сукцессия может быть регрессивной, направленной на обеднение и упрощение сообществ. Особенно часто сукцессии такого рода (дигрессии) возникают в результате антропогенных воздействий на биоценоз, нарушающих оптимальность условий существования тех или иных видов.[ ...]
Не выдержало испытания временем и утверждение Ф. Клементса об исключительном значении климата как движущей силы сукцессий. Смены сообществ могут происходить и под влиянием других факторов — таких, как изменения рельефа, почвы, гидрологического режима и т. п. Важнейшее значение в современной экологии придается биоценотическим факторам сукцессии: виды растений (а также и животных), участвующие в сукцессионных сообществах, изменяют условия обитания для других видов, таким образом «подготавливая почву» для последующего этапа сукцессии.[ ...]
Начальный этап сукцессий В.Н. Сукачев называл этапом сингенеза. Он определил это понятие как «процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям (эцезисом), затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни» (В.Н. Сукачев, 1939). Сингенетическая сукцессия, направляемая исходно исключительно абиотическими свойствами местности, приводит к формированию фитоценоза, после чего сукцессия идет по принципу эндоэкогенетической, приводя к устойчивому сообществу, соответствующему понятию климакса.[ ...]
При этом сукцессия может проходить как на базе А-стратегии (отбор на признаки, способствующие закреплению в сукцессионном ряду), так и по линии r-сгратегии (эффективные механизмы избегания сукцессионного пресса, поиски и захват новых мест, где сукцессия только началась).[ ...]
Рисунки к данной главе:
Схема возобновления елового леса после вырубки (по Г. А. Новикову, 1979) |
Распределение видов птиц по ярусам гнездования в дубравах разного возраста Белгородской области (по ГА. Новикову, 1959) |