Рассмотренные формы пространственной дифференциации представляют собой механизмы увеличения дисперсности в распределении популяции по территории. Их основное адаптивное значение заключается в снижении конкуренции за ресурсы. Но, как уже говорилось, «центробежный» процесс пространственной дифференциации не может быть бесконечным — этому противостоит задача интеграции особей в пространстве, без чего не могут быть реализованы важнейшие общепопуляционные функции: воспроизводство, регуляция плотности населения, общепопуляционная реакция на внешние условия, взаимоотношения с популяциями других видов. Поэтому в общей системе популяционных адаптаций механизмы, определяющие устойчивое поддержание контактов между особями, их интеграцию в единую функциональную систему, имеют важнейшее биологическое значение. Эти механизмы действуют «центростремительно», у территориальных животных как бы уравновешивая действие пространственного разобщения в создании суммарной пространственно-этологической структуры, в которой достаточно низкий уровень конкуренции сочетается с достаточно высокой контактностью, обеспечивающей бесперебойное функционирование популяции. У стадных животных поддержание устойчивых информативных контактов не только предоставляет условия сохранения адаптивного построения стада (стаи), но и лежит в основе поддержания целостности стада как функциональной популяционной системы.[ ...]
Поддержание информационных контактов. В основе механизмов интеграции лежат два взаимосвязанных процесса: непрерывная информация о месте локализации отдельных особей и их группировок и наследственно детерминированный стереотип поведения, стимулирующего животное кпоиску и поддержанию контактов с себе подобными.[ ...]
У ряда видов морских беспозвоночных (морские уточки Baianus, медузы Aurelia и др.) подвижные личинки оседают и успешно развиваются преимущественно в тех местах, где уже прикрепились другие особи; так рассеянные в толще воды личинки формируют компактные колонии прикрепленных форм. Более подробные данные по мидиям Mitilus edulus показывают, что наиболее эффективное оседание вдет не в центре колонии, а по периферии ее; такое поведение личинок регулируется, вероятно, через концентрацию метаболитов в воде.[ ...]
Дифференцированное проявление территориальности с выделением в пределах участка активно охраняемой части открывает возможность «маневра» в использовании пространства: у грызунов, например, при увеличении плотности населения отмечается уменьшение размеров активно охраняемой территории, возрастание степени перекрывания участков и уменьшения их площади (рис. 10.6). Такая реакция адаптивна на уровне популяции как целого: это предохраняет популяцию от потерь на время, пока включаются и реализуются механизмы приведения плотности населения в соответствии с конкретной экологической обстановкой (см. гл. И).[ ...]
У грызунов и некоторых других позвоночных в ряде случаев регистрируется терпимое отношение к молодым животным. Показано, что у грызунов это определяется спецификой их запаха (D. Stoddart, 1974; М. Gorman, 1982). Этим объясняется слабая выраженность стресса у молодых расселяющихся животных в отличие от взрослых внутрипопуляционных мигрантов, встречающих неизбежную агрессию со стороны резидентов (И.А Шилов и др., 1969; И.Н. Ивашкина, 1975). Таким путем обеспечивается важная общепопуляционная функция дисперсии молодых особей, способствующей увеличению занятого популяцией пространства.[ ...]
Дальнейшие исследования показали, что роль внутрипопуляцион-ных группировок еще более значительна: они представляют собой элементарную структурную единицу популяции, и именно на их основе обеспечивается адаптивный ответ популяции в целом на изменения вне- и внутрипопуляционных условий. Несмотря на индивидуальную неустойчивость самих таких группировок (они могут у ряда видов распадаться и формироваться вновь; состав индивидов в каждой такой группировке может все время меняться), именно их существование обеспечивает устойчивость популяции в целом.[ ...]
Рисунки к данной главе:
Соотношение различных типов контактов в поведении «знакомых» (А) и «незнакомых» (Б) полевок-экономок при ссаживаниях на нейтральной территории (по Е.В. Иванкиной, 1974) |
Схема различных типов соотношения пространственной и эталогической структуры популяций позвоночных животных (по ИЛ. Шилову, 1985) |