Структурированность свойственна не только отдельным популяциям, но и виду в целом. Занимая достаточно широкий ареал, вид естественным образом распадается на ряд территориальных группировок различного масштаба. Эти группировки по многим признакам неравноценны по сравнению друг с другом, на базе чего формируется первичная разнокачественность видового населения.[ ...]
Подацд ы. Подвид — категория таксономическая, но одновременно это крупная территориальная группировка общего видового населения, освоившая географическое пространство ареала и адаптированная к фундаментальным свойствам климата, рельефа, типа ландшафта и биотического состава экосистем. С экологических позиций подвид можно определить как совокупность особей, населяющих географически однородную часть видового ареала и отличающихся устойчивыми морфологическими признаками от особей других подвидов. Наличие морфологической специфики, которой в основном оперируют систематики, отражает достаточно давнюю и совершенную репродуктивную изоляцию, на базе которой оказался возможным эволюционный процесс, включающий не только генетическое закрепление признаков исходных поколений (принцип основателя), но и формирование морфологических адаптаций к климатическим и другим особенностям территории подвидового ареала. Морфологическое сходство объединяет всех представителей подвида и отличает их от остальной части видового населения. На уровне подвида имеет место и физиологическое сходство особей, основывающееся на приспособлении к единому комплексу факторов среды. Речь идет в первую очередь об устойчивых приспособлениях типа единого уровня стабилизации функций у всех особей данного подвида к наиболее фундаментальным свойствам среды.[ ...]
Четких морфологических отличий между географическими популяциями, как правило, нет. Это отражает более низкий уровень их репродуктивной изоляции по сравнению с подвидами, а также относительно меньший возраст их самостоятельного существования. Эко-лого-физиологическая специфика на этом уровне может быть выражена достаточно четко, в том числе и на устойчивом уровне стабилизации адаптивных физиологических систем. Так, сравнение метаболического ответа на изменения температуры среды у рыжих полевок СШкпопотуя §1агео1и из двух популяций Московской области показало, что более северная из них (Подмосковная) отличается от популяции окрестностей г. Серпухова более высокими энергозатратами на терморегуляцию (табл. 9.1) при сохранении сходного характера терморегуляционных кривых. В предыдущем разделе приведено много примеров популяционных отличий подобного рода по различным физиологическим параметрам.[ ...]
Биологически географические популяции могут отличаться уровнем плодовитости, а у животных — еще и ведущим типом питания, степенью подвижности особей, оседлым или мигрирующим образом жизни и др.[ ...]
Экологические популяции. По Н.П. Наумову, экологическая популяция — это население одного типа местообитания (биотопа), характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни. Это наиболее мелкие территориальные группировки, обладающие свойством целостности —по крайней мере, в процессе воспроизведения (репродукции). Они возникают в силу наличия в пределах зон сходного благоприятствования мелких, но существенных отличий в особенностях мезо- и микроклимата, рельефа, гидрологического режима и т. п. В порядке приспособления к этим особенностям у всех особей, занимающих данное место обитания, формируется единый тип физиологических реакций, биоритмов и общего образа жизни. Эти признаки объединяют представителей данной экологической популяции и отличают их от других группировок того же ранга.[ ...]
Показано, например, что малоподвижные насекомые образуют популяции, временами четко различающиеся по ритмике биологических процессов. Так, ранней весной можно наблюдать, что муравейники, расположенные на более прогреваемых солнцем местах, «оживают» заметно раньше, чем расположенные на теневых склонах, в глубине леса и т. п. У одуванчикового долгоносика популяции, занимающие припечные склоны, по годовому циклу на 10—20 дней опережают популяции теневых склонов.[ ...]
Специфика отдельных экологических популяций проявляется только у особей, из которых состоит популяция в данное время. Экологические популяции практически ничем не отграничены от окружающих территорий и потому наименее устойчивы по составу. Набор особей, образующих популяцию, довольно быстро обновляется в силу свойственных животным перемещений различного типа (сезонные и непериодические миграции, расселение молодняка и др.). При отсутствии непреодолимых границ местообитаний это ведет к отсутствию генетической специфики экологических популяций; приспособления особей к среде ограничены набором лабильных функциональных адаптаций физиологического и поведенческого плана.[ ...]
Экологические популяции, в свою очередь, распадаются на ряд отдельных группировок особей, которые обозначают как элементарные популяции (Н.П. Наумов), субпопуляции (С. С. Шварц), локальные или местные популяции (K.M. Завадский) и т. п. Они в раде случаев тоже обладают определенной спецификой, но их масштабы не обеспечивают устойчивое воспроизводство в данных экологических условиях; группировки такого масштаба представляют собой составные функциональные части популяции и будут рассмотрены в последующих главах.[ ...]
Рассмотренная иерархия территориальных группировок видового населения—общая схема, реализация которой различна у разных видов. Далеко не все виды образуют полный ряд этой схемы; отдельные ее звенья могут отсутствовать. Различен и масштаб представлений о соответствующих уровнях у разных видов: например, территория, занятая несколькими экологическими популяциями полевок, может составлять всего лишь часть одного охотничьего участка лисицы. Однако в любом случае сохраняется базовый принцип: однонаправленность индивидуальных адаптаций у особей, совместно обитающих на общей территории, создает единство их морфофизиологического облика, биологических ритмов и образа жизни. Это служит основой формирования устойчивых, закономерных взаимодействий между особями в популяции. Популяция никогда не представляет собой простого случайного соседства многих особей; все они связаны единой системой функциональных взаимодействий. На базе внутрипопуляционныхвзаимосвязей формируется единство существования и функционирования популяции как целостной единицы видового населения.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Размещение (А) и характер изменения численности (Б) популяций белки в долине р. Енисей (по Н.П. Наумову, 1934) |
 |
| Положение популяции в структуре биологических систем биосферы (по И .А, Шилову, 1988) |
 |