В этой короткой части только две главы. Обе касаются вопросов, которые в принципе могли бы быть затронуты и ранее, но такая отсрочка сделана исключительно для пользы дела. В гл. 14 мы рассматриваем закономерности в жизненных циклах, или «жизненных стратегиях», организмов, в то время как гл. 15 касается различий в их обилии. Таким образом, это в известном смысле краткие обзоры двух уровней экологической иерархии — отдельных особей (гл. 14) и популяций (гл. 15).
Для литторин подходит демографическая классификация меСТб: обитаний, но не годится г/К-схема.Если зависимости на рис. 14.16 (соответствующие кривым смертности двух популяций) сравнить с данными по жизйе НныМ циклам из табл. 14.3, можно заметить полное их совладение. Для улиток, обитающих в щелях, более малочисленное и более крупное потомство отражено начальным подъемом кривой, в то время как ускоренное созревание и повышенное расходование ресурсов на размножение — ее последующим плато и, спадом. В случае «валунной» популяции более многочисленное и более мелкое потомство соответствует начальному плато, а более крупные размеры, отсрочка размножения и менее значите льноё выделение на него ресурсов — последующему подъему.
Отношение число видов — площадь на океанических островах. — «Островные» местообитания и изолированные участки континентов.—• «Островной эффект» и структура сообществ.—■ Аналогичные отношения среди насекомых-фитофагов.
Богатство орнитофауны на островах Тихого океана убывает с удаленностью от материков. — Влияние удаленности на отношение число видов — площадь.— Виды на островах могут отсутствовать просто из-за нехватки времени для колонизации.
Некоторые виды и группы видов лучше приспособлены к поселению на островах и их освоению. — Функции встречаемости и правила сосуществования показывают, что для описания островных сообществ видового богатства недостаточно.
Ни один аспект экологии не может быть по-настоящему понят вне связи с эволюцией, имеющей свои временные масштабы. Это особенно ярко демонстрируют островные сообщества. В условиях значительной изоляции скорости появления здесь новых видов в результате эволюции и прибытия новых поселенцев сравнимы, причем первая может быть даже выше. Так, Уильямсон (Williamson, 1981) предложил называть «океаническими» острова, на которых эволюция видов идет быстрее иммиграции, а «континентальными» — острова с противоположным соотношением (следовательно, один и тот же остров может оказаться «океаническим» в отношении одного таксона и «континентальным» применительно к другому). Ясно, что, если рассматривать исключительно экологические процессы, полностью объяснить особенности сообществ многих островов не удастся.
Устройство заповедников. — Один крупный или несколько мелких заповедников? — Важнее не способ, а желание.Менее прост вопрос о том, создавать один крупный заповедник или несколько небольших с такой же суммарной площадью. Если в каждом из малых заповедников водится один и тот же вид, разумеется, лучше создать один более обширный, тем самым сохраняя побольше форм. Однако подобное заключение не учитывает эпидемиологических аспектов; комплекс из множества рассеянных заповедников будет гораздо устойчивее к ущербу, наносимому инфекционными заболеваниями. Более того, если регион в целом достаточно неоднороден, в каждом из небольших заповедников будет обитать особый набор видов и общее количество сохраняемых форм может превзойти таковое в единственном крупном заповеднике. Небольшие заповедники могут позволить сохранить в общей сложности больше видов даже в однородной области, если учесть, что (а) признаки вида имеют существенную (в том числе случайную) изменчивость и не одинаковы в каждом из малых заповедников; (б) кривая зависимости «число видов — площадь» быстро выходит на плато, поэтому равновесное видовое богатство для крупного заповедника будет не слишком отличаться от такового для группы малых заповедников. Конечно, если одно или оба этих условия не будут выполняться, в более крупном заповеднике сохранится большее число видов.
Упругость и сопротивление. — Локальная и общая устойчивость. — Хрупкость и прочность.Устойчивость сообществ вызывает интерес экологов по двум причинам. Первая из них практическая и по-настоящему злободневная. Поскольку современное человечество день от дня все интенсивнее нарушает природные сообщества и агроценозы, совершенно необходимо знать, как они реагируют на подобное воздействие и как приблизительно станут реагировать на него в будущем. Устойчивость сообщества и есть мера его чувствительности к нарушению.
Долго бытовало убеждение, что сложность обеспечивает устойчивость.Параметром структуры сообществ, привлекавшим наибольшее внимание при анализе устойчивости, была их сложность. В 1950-х и 1960-х гг. в экологии господствовало мнение, что повышение сложности сообщества ведет к возрастанию его устойчивости. Как сейчас, так и тогда под «повышенной сложностью» подразумевались разные вещи: то большее число видов, то большее число взаимодействий между ними, то более сильные в среднем взаимодействия, различные сочетания перечисленных характеристик. Ряд исследователей (см., например, Elton, 1958) собрал все доступные эмпирические данные и теоретические выкладки, подтверждающие точку зрения о большей устойчивости более сложных сообществ (табл. 21.1). И.все же в наши дни это положение можно считать либо вообще неверным, либо требующим какого-то иного, более правдоподобного объяснения (впрочем, и раньше подчеркивалась необходимость анализа более обширного материала, Elton, 1958). Приблизительно тогда же Мак-Артур (MacArthur, 1955) предложил иные доводы в пользу этого общепринятого мнения. Он утверждал, что чем больше возможных путей переноса энергии через сообщество, тем менее вероятно изменение плотности входящих в него популяций в ответ на чрезмерное возрастание или, наоборот, сокращение одной из них. Иными словами, чем сложнее (больше путей переноса) система, тем она устойчивее (меньше количественных изменений) при нарушениях. И все же в более современных работах эти «общепринятые» взгляды не получили должной поддержки. Напротив, они сильно поколебались — главным образом в результате анализа математических моделей.
В случайным образом составленных пищевых цепях по мере роста сложности снижается локальная устойчивость, однако при изменении моделей выводы стали менее определенными. — Сообщество в состоянии равновесия подрывает общепринятые воззрения. — В разных средах устойчивость может различаться — Хрупкие сложные сообщества в устойчивой среде, вероятно, особенно уязвимы для нарушения человеком.
Произведение 5С стремится остаться относительно постоянным, что по меньшей мере согласуется с гипотезой сложности — неустойчивости. ■— Связность ниже в изменчивых средах. — Сложное сообщество, снижающее упругость при нарушении. — Значение трофического уровня. — «Наблюдаемая устойчивость», по-видимому, постоянна.
Свойства популяций в составе сообщества могут делать его свойства более выраженными.Зависимость между сложностью сообщества и его устойчивостью остается неясной. По всей видимости, связь может быть разной и зависит от особенностей конкретных сообществ, способов и путей их нарушения, а также метода оценки устойчивости. И все же основная тенденция, по всей видимости, заключается в возрастании устойчивости по мере уменьшения сложности.
В ряде моделей усиление расчлененности стимулирует устойчивость, однако это доказано только для разделения по разным местообитаниям.В связи с проблемой взаимосвязи сложности и устойчивости в ряде теоретических работ высказывалось предположение, что устойчивость возрастает при разделении сообщества на отдельные «блоки» (см., например, May, 1972; Goh, 1979). Иными словами, при постоянных значениях S, С и р оно устойчивее, если организовано в виде отдельных субъединиц, внутри которых взаимодействия сильны, а между которыми слабы. В то же время Пимм (Pimm, 1979а), исключая биологически бессмысленные элементы из своих моделей пищевых сетей, не обнаружил очевидной связи между устойчивостью и расчлененностью.
Прогноз, не получивший подтверждения. — Объяснение на основе энергии все же не стоит отвергать полностью.Очевидно, придется отказаться от классического энергетического объяснения длины пищевых цепей; некоторые экологи уже отвергли эту гипотезу. Однако не следует забывать и о том, что видовое разнообразие, как правило, существенно выше в высокопродуктивных регионах (гл. 22), а каждый кон-сумент питается, вероятно, лишь узким кругом видов нижнего трофического уровня. Объем энергии, проходящий через одну пищевую цепь в высокопродуктивном регионе (большое количество энергии, но распределенное между многими подсистемами), не может сильно отличаться от объема, протекающего по одной пищевой цепи в малопродуктивной системе (где число отдельных подсистем меньше). Таким образом, энергетическое объяснение не может быть принято безоговорочно, но мы не можем и полностью отбросить его.
Чтобы поедать добычу определенного трофического уровня, консумент должен иметь достаточно крупные размеры, соответствующую маневренность и силу. В типичном случае он крупнее своей жертвы (это не распространяется, правда, на растительноядных насекомых и паразитов), причем размеры тела возрастают по мере повышения трофического уровня. Вполне можно допустить наличие верхнего предела, накладывающего запрет на формирование следующего звена пищевой цепи. Иначе говоря, почти невозможно вообразить себе хищника, который одновременно достаточно подвижен, велик и силен, чтобы поймать и убить орла. Конечно, проверить такую гипотезу нельзя, ибо о возможностях эволюции мы способны судить только исходя из ее реальных результатов.
Еще одна особенность, не имеющая общепринятого истолкования.Специалисты предполагают несколько приемлемых гипотез для объяснения малой длины пищевых цепей. Можно ли определить, какая из них верна? Проще всего ответить «нет». Как заметил Мей (May, 1981), проблема длины пищевых цепей типична для анализа структуры сообществ вообще: «Эмпирических описаний множество, они подробно документированы, но вместо общепринятого объяснения есть только набор требующих изучения возможностей».
Устойчивость продукции и биомассы. — Упругость на фоне нарушений потоков энергии и биогенных элементов. — Упругость, вероятно, зависит от скорости потока энергии через сообщество и от природы биогенного элемента, затронутого при нарушении.
Географические факторы. — Другие первичные факторы.— Вторичные факторы.В этой последней главе мы решили обратиться к ряду центральных проблем, которые встают не только перед синэколо-гами, но и перед каждым, кто наблюдает и осмысливает происходящее в природе. Почему одни сообщества богаче видами, чем другие? Существуют ли закономерности или градиенты видового разнообразия? Если да, то на чем они основаны? На эти вопросы есть вполне правдоподобные и обоснованные варианты ответов, но все они имеют свои слабые стороны. Такая ситуация должна не столько обескураживать, сколько мобилизовать силы будущих исследователей. Основная прелесть экологии как раз в том, что существует много важных, очевидных для каждого проблем, а их решение по-прежнему от нас ускользает.
Роль конкуренции.— Роль хищничества.— Роль островов.Допустим сразу для простоты, что доступные сообществу ресурсы могут быть описаны как одномерный континуум длиной Я единиц (рис. 22.1). Каждый из видов способен использовать только часть этого континуума, определяющую ширину видовой ниши (параметр п); средняя ширина ниши в сообществе равна п. По меньшей мере между некоторыми из ниш возможно перекрывание, которое для соседних видов измеряется величиной о (следовательно, среднее перекрывание ниш внутри сообщества составит о).
В следующих разделах рассматривается зависимость между видовым богатством и некоторыми факторами, которые теоретически могут влиять на структуру сообществ. Мы увидим, что зачастую крайне трудно составить однозначные прогнозы и разработать «чистые» тесты для проверки гипотез, касающихся такой сложной системы, как сообщество.
Различия в продуктивности.— Гипотеза о корреляции продуктивности и видового богатства и доказательства этой связи. — Доказательства снижения видового богатства при росте продуктивности и «горбатой» формы кривой этой зависимости. — Объяснения спада видового богатства при росте продуктивности. — Большее количество ресурсов или их разнообразие? — Увеличение освещенности может вести к большему разнообразию световых режимов.
Неоднородность абиотической среды. — Богатство фауны и пространственная неоднородность растительности.В некоторых случаях удалось показать связь между видовым богатством и пространственной неоднородностью абиотической среды. Так, при исследовании пресноводных моллюсков в 348 водоемах, в том числе придорожных канавах, болотах, реках и озерах, число их видов сопоставлялось с оцениваемым числом типов имеющихся минеральных и органических субстратов (Harman, 1972). Как показывает рис. 22.8, получена убедительная положительная корреляция. Аналогичным образом растительное сообщество, занимающее целый ряд почв и форм рельефа, почти наверняка (при прочих равных условиях) будет богаче флористически, чем фитоценоз на ровном участке с однородной почвой.
Временное расхождение ниш в сезонных местообитаниях. — Специализация в несезонных средах. — Неустойчивость климата может повышать или снижать разнообразие биоты, однако надежных доказательств того или иного ее воздействия нет.
Что значит «суровость»? — Видимо, в суровых условиях бедная биота, однако понятие «суровость» трудно определить, поэтому факты трудно истолковать.Более объективное определение можно дать, выделив для каждого фактора на непрерывной шкале его значений крайние — максимальное и минимальное. Однако будет ли относительная влажность, близкая к 100% (насыщенный водяным паром воздух), столь же «экстремальной», как нулевая? Можно ли назвать экстремальной минимальную концентрацию загрязнителя? Конечно же, нет.
Мысль о том, что относительно небольшое видовое богатство сообщества может быть обусловлено недостатком времени для заселения территории или эволюции на ней, мы уже обсуждали в связи с проблемой островных систем (гл. 20). Кроме того, говорилось, что несбалансированная структура многих сообществ в нарушенных местообитаниях представляет собой результат их незавершенной реколонизации (гл. 19). Однако часто высказывалось предположение, что отдельные виды могут отсутствовать и в занимающих обширные территории и «нарушаемых» достаточно редко сообществах именно вследствие того, что они еще не достигли экологического или эволюционного равновесия (ср., например, Stanley, 1979). Отсюда вытекает, что сообщества могут различаться по видовому богатству из-за того, что одни ближе к состоянию равновесия, чем другие, и, следовательно, полнее насыщены видами (рис. 22.1, Г).
Как видно из разд. 22.3, объяснения различий в видовом богатстве трудно формулировать и проверять. Зато закономерности его распределения легко проследить. Этим мы и займемся в данном разделе.Если повышенная продуктивность тропических областей означает «то же самое в большем количестве» (например, свет), то здесь следовало бы ожидать сокращения, а не повышения видового богатства (см. разд. 22.3.1). В то же время большее количество света может означать и расширение диапазона световых режимов, а за счет этого возрастание разнообразия, но это всего лишь предположение (с. 364). С другой стороны, продукция растений определяется не только одним светом. В тропиках почвы, как правило, беднее биогенными элементами, чем в умеренном поясе, поэтому можно было бы считать тропическое богатство видов результатом низкой продуктивности среды. Тропическая почва обеднена питательными веществами, так как основная их часть заключена в огромной биомассе, а разложение и высвобождение биогенных элементов протекает здесь относительно быстро (гл. 17). Так что довод, связанный с «продуктивностью», следовало бы формулировать следующим образом. Освещенность, температура и водный режим тропиков обусловливают наличие большой (но не обязательно разнообразной) биомассы растений. Это приводит к формированию бедных почв и, возможно, к широкому ассортименту световых режимов, что в свою очередь — к большому разнообразию флоры. Разумеется, это уже не просто объяснение широтных тенденций разнообразия «продуктивностью».
В наземных местообитаниях сокращение видового богатства с высотой представляет собой столь же распространенный феномен, как и снижение его по мере удаления от экватора. Человек, поднимающийся в гору вблизи экватора, сначала минует тропические местообитания у подножья, затем поочередно пройдет через климатические и биотические пояса, сильно напоминающие природу Средиземноморья, умеренных и арктических областей. Если альпинист окажется к тому же экологом, о» скорее всего заметит, как по мере подъема сокращается количество видов. На рис. 22.18 это проиллюстрировано на примере птиц Новой Гвинеи и сосудистых растений непальских Гималаев.
В водной среде изменения в разнообразии видов с глубиной происходят практически так же, как на суше с высотой.Естественно, в холодных, темных и бедных кислородом глубинах крупных озер меньше видов, чем в тонком приповерхностном слое воды. Точно так же в морях растения встречаются только в эвфотиче-ской зоне (где возможен фотосинтез), редко заходящей глубже 30 м. Поэтому в открытом океане происходит быстрый спад разнообразия с глубиной, нарушаемый только некоторыми, часто причудливой формы животными, обитающими на дне. Интересно, однако, что изменение с глубиной видового богатства бен-тосных беспозвоночных не следует гладкому градиенту: на глубине около 2000 м наблюдается пик разнообразия, примерно соответствующий границе континентального склона (рис. 22.20). Считается, что он отражает рост предсказуемости среды от 0 до 2000 м глубины (Sanders, 1968). Глубже, за пределами континентального склона, видовое богатство вновь снижается, вероятно, из-за крайне скудных кормовых ресурсов абиссальной зоны.
Сукцессионный градиент видового богатства до определенной степени представляет собой закономерное следствие постепенного заселения участка видами из окружающих сообществ, находящихся на более поздних стадиях сукцессии, т. е. увеличение насыщенности видами (рис. 22.1, Г). Однако это далеко не полное объяснение, поскольку суть сукцессии не в простом добавлении видов, а в их смене.
Первые, несомненно растительноядные, насекомые известны из каменноугольного периода. После этого постепенно возникали современные отряды (рис.Что говорят нам ископаемые находки о степени насыщения видами современных сообществ? Наблюдаемую в настоящее время картину можно сопоставить с двумя крайними возможностями. Во-первых, существует ли в эволюции тенденция постепенно обогащать сообщества все новыми и новыми видами (это отрицало бы какие-либо пределы видового разнообразия и важность межвидовых взаимодействий)? Или, напротив, число ниш остается все время приблизительно одним и тем же, а разные виды по очереди их занимают (что согласуется с гипотезой об экологических взаимодействиях, ограничивающих видовое богатство)? Вообще говоря, ответ отражает, по-видимому, компромисс между этими альтернативами. Эволюционные «прорывы» были скорее всего связаны с открытием новых важных измерений ниш, создававших условия для резких скачков видового разнообразия, за которыми следовали удивительно долгие периоды примерно постоянного видового разнообразия.
В каком-то смысле это парадоксально. Согласно теории, касающейся эволюции особенностей жизненных циклов, на уровне особи естественный отбор должен способствовать возникновению крупных долгоживущих форм, и в рамках некоторых эволюционных ветвей действительно просматривается общая тенденция к увеличению размеров тела («правило Копа»), Однако этому, вероятно, противодействует обычно повышенная скорость вымирания более крупных видов с большим временем генерации. Фаулер и Мак-Маон (Fowler, MacMahon, 1982) считают, что эта скорость выше у видов с низкой эволюционной пластичностью, а она обратно пропорциональна времени генерации. Поскольку размеры тела положительно коррелируют с последним параметром, скорость вымирания крупных видов будет, как правило, более высокой, чем у мелких форм. Из этого вытекает следующее важное следствие: большая эволюционная пластичность присуща мелким видам с малым временем генерации. Можно ожидать, что у них не только ниже скорость вымирания, но и выше скорость видообразования. Фаулер и Мак-Маон приходят к заключению, что наблюдаемое распределение видового богатства животных по размерным классам может объясняться динамическим равновесием между процессами эволюции и селективного вымирания.