Различия в продуктивности.— Гипотеза о корреляции продуктивности и видового богатства и доказательства этой связи. — Доказательства снижения видового богатства при росте продуктивности и «горбатой» формы кривой этой зависимости. — Объяснения спада видового богатства при росте продуктивности. — Большее количество ресурсов или их разнообразие? — Увеличение освещенности может вести к большему разнообразию световых режимов.[ ...]
Для растений продуктивность среды может зависеть от любого наиболее сильно лимитирующего рост ресурса или условия. В общем наблюдается повышение первичной продукции от полюсов к тропикам (гл. 17) по мере увеличения освещенности, средних температур и продолжительности вегетационного периода. В наземных сообществах снижение температуры и сокращение продолжительности вегетационного периода с высотой приводят в целом к уменьшению продукции, в то время как в водоемах последняя, как правило, падает с глубиной параллельно с температурой и освещенностью. Часто отмечается резкое сокращение продукции в аридных условиях, где рост может лимитироваться недостатком влаги, и возрастание ее почти всегда, когда усиливается приток основных биогенных элементов, таких, как азот, фосфор и калий. Если говорить в самом широком смысле, то продуктивность среды для животных следует тем же самым закономерностям, поскольку зависит от количества ресурсов в основании пищевой цепи, температуры и других условий.[ ...]
Кроме того, постоянно растет количество работ, приводящих к выводу о том, что максимальные значения видового разнообразия или богатства должны соответствовать промежуточному уровню продуктивности. Так, кривые зависимости числа древесных пород на единице площади в малайских дождевых лесах от концентрации в почве фосфора и калия, отражающей богатство почвенных ресурсов (рис. 22.6,Л), и видового богатства пустынных грызунов от количества атмосферных осадков и, следовательно, продуктивности территории в Израиле (рис. 22.6, Б) имеют «горбатый» вид. Сообщается (Whittaker, Niering, 1975), что максимум разнообразия сосудистых растений вдоль высотного градиента в Аризоне (США) совпадает с промежуточным увлажнением и средним уровнем первичной продукции.[ ...]
Как уже объяснялось, нетрудно понять, почему разнообразие может возрастать с продуктивностью (либо на всем диапазоне значений, либо только в левой части «горбатой» кривой). Объяснить сокращение его при увеличении продуктивности не так просто. Один из воможных ответов состоит в том, что высокая продуктивность ведет к быстрому росту популяций, а это в свою очередь ускоряет возможное конкурентное исключение (Huston, 1979). При более низкой продуктивности больше вероятность того, что среда изменится еще до его завершения, став более благоприятной для менее конкурентоспособного вида.[ ...]
Второе объяснение гласит, что параллельно с продуктивностью изменяются какие-то другие факторы, и именно они, а не она сама как таковая влияют на видовое богатство. Так, по поводу данных, приводимых на рис. 22.6, Б , отмечается (АЬгатэку, Коэепгте д, 1983), что градиент количества осадков и продуктивности совпадает с градиентом нарушенное™ естественных условий. Так что вид кривой может отражать пик разнообразия при промежуточном уровне нарушения (с. 274).[ ...]
Тилман (ТПтап, 1982) дает и третье объяснение «горбатой» форме таких кривых. По его теории (с. 227), на рис. 22.7 отражена ситуация с конкуренцией пяти видов за два ресурса. Кружок слева внизу обозначает относительно малопродуктивную среду; он охватывает только низкие концентрации обоих ресурсов. В этой области могут сосуществовать все пять видов. Кружок же вверху справа, напротив, соответствует относительно высокопродуктивной области; здесь имеются условия для сосуществования только двух видов из пяти. Это вытекает из того, что размеры второго кружка такие же, как у первого, «непродуктивного». Иными словами, несмотря на более высокие средние концентрации ресурсов в продуктивной среде, их общие диапазоны остаются прежними, а диапазон отношений ресурсов вследствие этого уменьшается. А поскольку именно он обеспечивает сосуществование нескольких видов, в более продуктивных условиях разнообразие будет ниже.[ ...]
Исходя из всех рассмотренных соображений, логично допустить, что когда повышение продуктивности означает расширение диапазона ресурсов, следует ожидать увеличения видового богатства (по меньшей мере некоторые наблюдения это подтверждают). В частности, в более продуктивном и разнообразном по составу растительном сообществе скорее всего будет богаче фауна фитофагов и т. д. до конца пищевой цепи. Зато, когда повышенная продуктивность обусловлена усиленным поступлением ресурсов, а не расширением их ассортимента, теория допускает возможность как повышения, так и сокращения видового богатства. Факты, особенно из области геоботаники, свидетельствуют, что чаще всего увеличение доступнос?и ресурсов ведет к сокращению числа видов или же, если рассматривать весь диапазон продуктивности, к «горбатой» кривой видового богатства.[ ...]
В связи со всем этим нелишне еще раз остановиться на свойствах света как ресурса для растений. В высокопродуктивных системах (типа тропических лесов), куда он поступает очень интенсивно, происходит его отражение и рассеяние на протяжении мощной толщи растительного покрова. Поэтому здесь существует не только высокая исходная освещенность, но и длинный плавный градиент ее снижения, а также, возможно, широкий набор частотных спектров света (см. 3.2). Таким образом, повышение интенсивности солнечной радиации, по-видимому, непременно связано с большим разнообразием световых режимов, за счет чего увеличивается возможность специализации и, следовательно, роста видового богатства.’ Еще один вывод из этого состоит в том, что наиболее высокие формы должны быть способны функционировать во всем диапазоне освещенности, поскольку они растут от уровня почвы до вершины полога.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Более продуктивная среда способна обеспечить существование большего числа более специализированных видов (п при равновесном состоянии меньше) |
 |
| Связь видового богатства семеноядных грызунов (треугольники) и муравьев (кружки) на песчаных почвах с географическим градиентом выпадающих осадков и продуктивности (по Brown, Davidson, 1977) |
 |
