Работы Нильсона и других ихтиологов проливали новый свет на распределение сельдей и по существу нацело опровергали прежнюю теорию.Вопрос о .составе популяции вида сельдей был ¡решен более определенно позднее в работах известного ихтиолога Гейнке (Heínckc, 1898).
Г, В. Никольский (1940) различает несколько форм леща в Аральском море, не называя их расами. Он выделяет прибрежную или камышовую форму леща и леща открытой части моря. Рунсфслл (1930) описывает группировки сельдей (Clupca pallasi), встречающиеся у берегов Аляски, и называет их местными ¡популяциями.
Более мелкие биологические группировки, чем географическая раса или подвид, .называются ¡расами или стадами. В объективном существовании таких популяций сомневаться нельзя. В ряде случаев они достаточно ясно определены, «о во многих случаях выделение тех или иных популяций как обособленных рас не имело достаточных оснований и оспаривалось.
Некоторые исследователи описывают закономерное ¡распределение рыбг связанное с возрастным составом. Так, по данным японской Конумской станции (1933), в’водах Южного Сахалина сельдь разных возрастных групп занимает разные ареалы. В одном месте ¡преобладают пятилетки, в другом — трехлетки, в третьем — 11—13-летки. Подобную картину распределения тихоокеанских сельдей в водах Британской Колумбии наблюдал Тестер (Tester, 1934). Он указывал, что в разных скоплениях, удаленных одно or другого на расстояние всего нескольких ¡миль, рыбы были разного возраста.
Подобные представления об од н о во зр а с тн ост и рыб в стае были настолько прочными, что когда ввели метод определения возраста ¡рыб по чешуе и оказалось, что .в одном косяке встречаются рыбы ¡разного возраста, то некоторые исследователи, -в ¡силу своего убеждения об одновозрастносги рыб в косяке, считали сомнительным сам метод определения возраста рыб по чешуе.
Если такие группировки, как раса и стадо, имеют определение, хотя и не всегда ясное, то все остальные, меньшие чем раса, вовсе не определены. Никем не доказано, что рыбы разных возрастов обособлены в пространстве, чтобы можно было говорить об определенных возрастных группах. Имеются только некоторые указания о таком обособлении.
Нами были обнаружены в Керченском проливе группировки хамсы, состоящие из очень однообразного набора рыб. Прежде всего необходимо было выяснить, являются ли такие группировки, случайным, временным образованием, возникающим каким-то образом лишь во время миграции, или же эти группировки отражают биологическую структуру азовской популяции хамсы, являясь устойчивым, относительно постоянным элементом этой структуры.
Первоначально биологические группировки хамсы в Азовском море мы назвали косяками (Лебедев, 1940), так как и в косяках, и в группировках рыбы подобраны по размерам. Однако по мере изучения группировок мы выяснили, что они не всегда представляют собой агрегации, как косяки или стаи, в которых рыбы держатся в плотной массе. Кроме того, они состоят из множества косяков, хотя могут и не иметь ни одного косяка. Следовательно, для предварительного определения того, можно ли группировки назвать косяками или стаями или же это нечто другое, нам необходимо выяснить структуру этих группировок.
Для выяснения сущности элементарной популяции и определения этого понятия необходимо рассмотреть признаки сходства рыб, составляющих названную группировку. Остановимся прежде всего на сходстве рыб по ли нейным размерам.
Изучение биологических группировок воблы Северного Каспия предпринято нами в связи с решением ряда практических задач, и в частности задачи. связанной с промысловой разведкой этой рыбы. Непосредственное и главное участие в работе по исследованию этих группировок принимал Д. В. Радаков. Ему принадлежит и специальная работа по данному вопросу.
П. Г. Борисов (1946) при лове кильки на электросвет обнаружил, что повторные ловы кильки на одном и том же месте в течение ночи давали рыбу весьма близкого состава.На рис. 12 приводятся кривые линейных размеров кильки.
Элементарные популяции у молоди рыб были исследованы впервые А. Н. Паюсовой. Ею решен ряд важных методических вопросов, а также и вопрос о том, как возникают элементарные популяции у рыб. Наличие элементарных популяций у молоди рыб, а не только у взрослых говорит о том, что это далеко не случайные образования, а возникающие с самого раннего возраста у рыб.
Рассмотренный в настоящей главе фактический материал безусловно свидетельствует о существовании в природе у ряда видов рыб биологических внутривидовых группировок, меньших чем раса или стадо, и меньших чем возрастная группа. К выявленным особенностям этих группировок можно отнести следующие.
Очень часто одним из ведущих признаков расы или стада у рыб является характерная для этого стада сезонность размножения или миграции.Известны даже так называемые сезонные расы у рыб. Н. Л. Гербильский на основе сезонности миграций на места размножения выделил у осетровых рыб биологические группировки. Однако значит ли это, что все рыбы дан- ной расы или стада в один и тот же день мигрируют или начинают нерестовать? Иначе говоря, значит ли это, что в пределах стада все рыбы обладают одним и тем же сезонным ритмом жизнедеятельности? Отнюдь нет. Хорошо известно, что у большинства рыб одного стада, расы или подвида период размножения иногда очень растянут.
Мы приводили примеры, когда при многократных повторных ловах на одном и том же месте пойманные рыбы были очень сходны во всех отношениях. Эти примеры свидетельствуют, несомненно, о том, что лов производился в пределах какой-либо одной элементарной популяции.
Чтобы судить о длительности существования элементарной популяции рыб, нужно рассмотреть прежде всего признаки сходства рыб в этой группировке. Сходство рыб в элементарной популяции является физиологическим, а физиологически одинаковыми могут быть рыбы, которые развивались в одинаковых условиях и жили длительное время вместе.
Фактический материал, приведенный в настоящей главе, прежде всего •свидетельствует о том, что биологическая сущность элементарных популяций рыб в значительной мере определяется обладанием каждой из них своим сезонным ритмом жизнедеятельности.
В пределах элементарной популяции все рыбы обладают одинаковым сезонным ритмом жизнедеятельности (размножения, миграции и пр.), тогда, как у рыб других элементарных популяций сезонный ритм разный.Прежде всего в том, что благодаря элементарным популяциям возникает разнокачественность населения данного стада. Представьте себе, что, например, вобла в Северном Каспии или другая полупроходная или проходная рыба не имела бы такой разнокачественности, а, скажем, все рыбы созревали бы одновременно и поэтому все сразу устремлялись бы в дельту Волги на нерест. В этом случае произошло бы перенаселение на местах нереста и гибель производителей из-за недостатка кислорода. Но такого перенаселения нет и не может быть, так как в действительности ход на нерест достаточно растянут н рыбы могут поочередно использовать ограниченные места размножения, обеспечивая продолжение жизни данного подвида или стада.
С рассмотрением вопроса о приспособительном значении элементарных популяций рыб мы закончили обсуждение биологической сущности элементарных популяций. Мы показали, что эти группировки имеют большое значение для жизни и процветания как отдельных особей, так и популяции вида и подвида в целом.
Первым указал правильный путь в решении подобных вопросов Ч. Дарвин (1952). Он писал: «Нередко даже резко выраженные отличия проявляются у животных одного помета или у растений, выращенных из семян, полученных из одной и той же коробочки...» и объяснил причину этого явления следующим образом: «...даже семена, вскормленные в общей семянной коробочке, находятся в условиях не безусловно однообразных, так как они извлекают питание из различных пунктов..., такого различия иногда бывает достаточно для того, чтобы повлиять на характер будущего растения...».
Вопрос этот был .выявлен исследованиями А. Н. Паюсовой, которые проводились в Астраханском государственном заповеднике на Дамчикеком участке в ¡мае ¡1958 и 1959 гг., в ильмене Гранушпом, а также в .прилегающих протоках ¡по ¡рекам, а затем в ¡районе «вытечек» протоков в авандельту.
Такие наблюдения были проведены в 1958 г. в ночь с 14 на 15 июля и с 21 на 22 июля с двухчасовыми перерывами между уловами. По данным В. С. Тапасийчук (1941), в темное время суток молодь скатывается интенсивнее, чем днем.
В результате предпринятых исследований как непосредственно о природной обстановке, так и в эксперименте можно считать установленным, что .зарождение элементарных популяций обязано прежде всего разнокачественное™ икры. Причина разнокачествеиности икры была исследована в лаборатории.
В настоящей главе будет рассмотрен один из примеров того, как на основе теории элементарных популяций можно подойти к ¡решению некоторых спорных вопросов, имеющих большое теоретическое значение как для общей биологии, так и для ихтиологии в частности.