Необычно разнообразна природа растительного мира. Наряду с многоклеточными растениями, состоящими из огромного числа клеток, существуют малоклеточные и даже одноклеточные организмы. Число последних чрезвычайно велико, к простейшим из них относятся бактерии, многие одноклеточные водоросли.
Твердая клеточная оболочка растительной клетки плотно прилегает к плазмалемме, она выполняет функцию опорной структуры, придавая тканям растений механическую прочность. Оболочку имеют все соматические клетки высших и большинство низших растений. Оболочки клеток низших растений развиты гораздо слабее, чем у высших, их генеративные клетки лишены твердых оболочек.
Основными элементами клетки являются цитоплазма и ядро.. Цитоплазма представляет собой густую полужидкую массу. Ядро имеет более плотную консистенцию. Растительные клетки заключены в прочную клеточную оболочку. Все содержимое клетки, лишенное клеточной оболочки, называется протопластом. Помимо ядра, в цитоплазме клетки обнаруживаются и другие крупные органеллы, видимые под световым микроскопом — пластиды и митохондрии1 (рис. 6). Кроме того, в ней находятся также многочисленные субмикроскопические структуры, такие, как аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы, микротрубочки и др. Все они погружены в гиалоплазму, служащую матриксом цитоплазмы.
Строение. Цитоплазмой (протоплазмой) называется все содержимое клетки, за исключением ядра и оболочки. Термин «цитоплазма» был предложен в 1882 г. Э. Страсбургером. По своему значению он более точно указывает на то, что речь идет именно о плазме клетки, а не обо всем содержимом клетки — протопласте, или протоплазме в ее широком понимании. В молодой растительной клетке цитоплазма занимает большую часть ее объема. В эмбриональных клетках растений и животных цитоплазма отличается слабо развитой системой внутриклеточных мембран, почти полностью состоит из гиалоплазмы (основного матрикса) и рибосом. В процессе эволюции клетки возникли внутриклеточные мембраны, а также некоторые клеточные органеллы, например митохондрии, пластиды и центри-оли, составляющие большую часть цитоплазмы (рис. 9).
С применением электронной микроскопии эта мембранная система была впервые обнаружена в 1945 г. К. Портером с сотрудниками при изучении фибробласта цыпленка. Она встречается практически во всех клетках эукариотического типа как растений, так и животных (рис. 12).
Ядро — постоянный и важнейший компонент всех эукариотических клеток. Впервые оно описано в 1833 г. Робертом Броуном, который обнаружил в цитоплазме клеток тычиночных нитей традесканции небольшие округлые образования, названные им нуклеусами (лат. nucleus — ядро, синонимом которого служит греческий термин «карион»). Впоследствии ядра были описаны во всех клетках высших растений.
По данным ряда исследователей, ядерная оболочка образует выросты. Как показано на рисунке 37, выросты могут формироваться либо из наружного слоя ядерной мембраны (Л), либо из всей оболочки в целом (В). В первом случае образуется тяж эндоплазматической сети, полость которого, как и перинуклеарное пространство, заполнена энхилемой; во втором случае (при участии обоих слоев мембраны) формируется зачаток клеточной органеллы, полость которой заполнена нуклеогглазмой. Образование из ядерной оболочки тяжей эндоплазматической сети и зачатков органелл подчеркивает значение ядра.
Клетки различных тканей и органов растений отличаются неодинаковой способностью к делению. Существуют регулярно обновляющиеся ткани, клетки которых постоянно делятся, как, например, меристема, камбий, а также клетки, возобновляющие деление при регенерации. Наряду с этим существуют специализированные, хорошо дифференцированные клетки, полностью потерявшие способность делиться.
Типы мейоза. В зависимости от характера жизненного цикла организмов выделены три типа мейотического деления: зиготный, гаметный и промежуточный.Зиготный тип мейоза отличается тем, что мейотическое деление происходит непосредственно после оплодотворения, т. е. в зиготе; характерен для аскомицетов, базидиомицетов, некоторых водорослей, споровиков и других организмов, у которых в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза, в то время как диплоидная весьма коротка.
Эндомитозом, или внутренним делением, называется особый тип репликации хромосом внутри ядра без развития митотического аппарата. В таких случаях в клетке происходит внутриядерное кратное увеличение числа хромосом (количества ДНК) без типичного, отчетливо выраженного деления ядерного вещества, которое сопровождается укрупнением ядра и повышением содержания в нем хроматина, что может быть установлено путем ультрафиолетового метода исследования и с помощью флуоресцентной микроскопии.
Амитозом называется деление клетки, находящейся в состоянии интерфазы. К амитозу иногда относят все случаи немитотического деления клетки (рис. 66). При этом не происходит конденсации хромосом, распада ядерной оболочки и образования веретена деления; амитоз осуществляется при вытягивании ядра и его последующем делении на две части. Еще более неупорядоченное дробление ядра на два или более неидентичных комка получило название фрагментации; оно, безусловно, носит патологический характер. Однако между амитозом и фрагментацией резкой и принципиальной границы провести нельзя.
Число и форма хромосом являются систематическими признаками. Отклонения в числе, форме и структуре хромосом от характерных для данного вида приводят к всевозможным морфологическим и физиологическим изменениям в самом организме. .Эти отклонения могут возникать как спонтанно, так и в процессе эксперимента при использовании искусственных факторов. Изменение числа хромосом в клетках служит одним из важных источников изменчивости в процессе эволюции, оно же широко используется в селекции растений.
Гаплоидные растения (греч. haplos — единый, простой) имеют одинарный набор хромосом, в котором каждая представлена в единственном числе и не имеет гомолога. Гаплоидный набор хромосом называется также непарным, или неполным, в отличие ют двойного, или диплоидного, набора в обычных соматических клетках, содержащего пары гомологичных хромосом.
Как уже отмечалось, каждый вид растений и животных имеет определенное и постоянное число хромосом, причем в клетках соматических тканей оно вдвое больше, чем в генеративных. Наличие в клетках более двух целых гаплоидных хромосомных наборов, например трех, четырех, пяти и т, д., относят к явлению полиплоидии. Соответственно этому клетки с увеличенным числом хромосом называют триплоидными (Зга), тетраплоидными (4 п), пентаплоидными (5п) и т. д. Увеличение числа хромосомных наборов в клетках чаще всего происходит в результате эндомитоза, нарушений митоза и политении. Полиплоидия наблюдается в природе, особенно среди цветковых растений, это также довольно частое явление в опухолевых тканях.
Анэуплоидией (гетероплоидия, полисомия) называется изменение числа хромосом в клетках, связанное с утратой или добавлением к хромосомному набору одной или более хромосом. Анэуплоидизация чаще всего возникает вследствие нерасхож -дения хромосом при митозе или мейозе под влиянием каких-либо внешних или внутренних факторов. При этом происходит нарушение сбалансированного числа хромосом в наборах.
Париетальный слой в результате деления клеток в перикли-нальном и антиклинальном направлениях разделяется на три, .а иногда и на большее число слоев: фиброзный, или эндотеций, один-два слоя средних клеток и внутренний выстилающий слой, или тапетум, непосредственно примыкающий к материнским клеткам микроспор. Клетки фиброзного слоя имеют своеобразные утолщения в виде особых поясков на боковых стенках, облегчающие растрескивание пыльников после того, как пыльца созреет. У клейстогамных и водных растений фиброзный слой отсутствует и растрескивание пыльников происходит после разрушения клеток у их вершины.
Из первичной экзины, сформировавшейся вокруг .каждой микроспоры после растворения каллозной оболочки материнской клетки, и формируются собственные оболочки микроспор — экзина (наружная) и интина (внутренняя), с момента появления которых микроспоры превращаются в пыльцевые зерна.
Совокупность женских генеративных органов в цветке называется гинецеем, или пестиком. Полностью сформированный пестик развивается из одного или нескольких сросшихся между собой плодолистиков и имеет завязь, столбик и рыльце. В зависимости от числа плодолистиков завязь может быть одно-, двух-, трех- и многогнездной. В полости завязи закладываются бугорки семяпочек, в каждой из них в дальнейшем развивается женский гаметофит — зародышевый мешок. Место заложения и прикрепления семяпочек к завязи называется семяносцем, или плацентой.
Типы развития зародышевых мешков. Существует несколько классификаций типов развития зародышевых мешков у покрытосеменных растений. В основу наиболее современных из них положены такие показатели, как число делений, начиная от макроспоры и кончая зрелым зародышевым мешком, число макроспор, участвующих в образовании зародышевых мешков, общее число ядер и клеток, входящих в состав зародышевого мешка. Особо следует отметить классификацию И. Д. Романова (1971), как наиболее полно отражающую филогению зародышевого мешка у покрытосеменных растений (рис. 102).
Размножение растений с помощью оплодотворения называется амфимиксисом. Оплодотворение у растений — многообразный физиологический процесс, состоящий из опыления, развития пыльцевых трубок и слияния половых клеток. Все эти этапы связаны между собой и взаимообусловлены, причем ведущим является слияние ядер половых клеток.
Быстрому прорастанию пыльцы способствуют секреты, выделяемые клетками рыльца. Следовательно, последние не только удерживают пыльцу на рыльце, но и оказывают на нее физиологическое воздействие. Секреты клеток рыльца содержат сахара и сложную смесь липидных и фенольных соединений. В ранние фазы развития пыльцевые трубки растут главным образом за счет запасных питательных веществ пыльцы, но впоследствии они начинают использовать содержимое клеток рыльца, столбика, завязи и семяпочки. При прорастании пыльцы в пестике большую роль играют выделяемые им ростовые гормоны.
Наряду с половым размножением — амфимиксисом, когда развитие зародыша происходит после оплодотворения в результате слияния мужской и женской гамет, у покрытосеменных растений известен и другой способ размножения, называемый апомиксисом (аро — без, м1х!э— смешение, объединение). Термин этот был введен в литературу Винклером (1908), который дал и первое описание разных типов этого процесса.
У покрытосеменных растений в семени, как правило, развивается один зародыш, но есть и исключения. Явление, при котором в одном и том же семени формируется несколько зародышей, получило название полиэмбриония, или многозароды-шевость. Оно наблюдается у покрытосеменных растений как при половом (амфимиксис), так и при бесполом (апомиксис) размножении и может быть обусловлено разными причинами. Изучением полиэмбрионии занимались многие исследователи (Вебер, 1940; Густафсон, 1946; Магешвари, 1954; Яковлев, 1958; Поддубная-Арнольди, 1964, 1976, и др.).
Эмбриональное развитие растений начинается после того, как оплодотворенная яйцеклетка (зигота) (2 п) и слившееся со вторым спермием центральное ядро (3 п) начинают делиться. При этом из зиготы развивается зародыш, а из ядра центральной клетки формируется эндосперм. Между ними с самых ранних этапов развития устанавливается тесное взаимодействие: малейшие нарушения в формировании эндосперма немедленно отражаются на развитии зародыша (главным образом на его дифференциации). При недоразвитом и аномальном эндосперме семяпочка обычно не дает полноценного семени.
У большинства покрытосеменных растений первичное ядро эндосперма, возникшее в результате слияния второго спермин (л) с ядром центральной клетки (2п) или с двумя полярными ядрами, триплоидное (3л). Но в зависимости от типа развития зародышевого мешка первичное ядро эндосперма может оказаться и высокополиплоидным, если произойдет слияние спермия со многими (4—8) полярными ядрами.
У некоторых видов покрытосеменных растений при формировании семени в качестве постоянной запасающей ткани, кроме эндосперма, служит нуделлус, называемый периспермом. В этом случае между периспермом и эндоспермом наблюдается полная функциональная аналогия. Основное различие между ними заключается в происхождении: эндосперм формируется только в результате оплодотворения и имеет гибридную природу, перисперм — из клеток нуцеллуса и принадлежит материнскому организму. Перисперм развивается обычно в семяпочках крассинуцеллятного типа, т. е. имеющих мощный ну-целлус.