У большинства покрытосеменных растений первичное ядро эндосперма, возникшее в результате слияния второго спермин (л) с ядром центральной клетки (2п) или с двумя полярными ядрами, триплоидное (3л). Но в зависимости от типа развития зародышевого мешка первичное ядро эндосперма может оказаться и высокополиплоидным, если произойдет слияние спермия со многими (4—8) полярными ядрами.[ ...]
После двойного оплодотворения первым обычно делится первичное ядро эндосперма (рис, 124). У пшеницы его деление начинается через 3—4 ч после опыления. В это время в цитоплазме зародышевого мешка и в первичном ядре эндосперма интенсивно накапливаются нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК), белки, полисахариды, ферменты, витамины и другие физиологически активные вещества. С момента образования зиготы и до полного формирования зародыша эндосперм служит основным источником его питания.[ ...]
Более раннее развитие эндосперма по сравнению с зиготой, по-видимому, обусловлено расположением первичного ядра эндосперма в центре зародышевого мешка, т. е. на участке наиболее физиологически активной цитоплазмы, на пути тока питательных веществ, поступающих на халазы семяпочки через антиподы в зародышевый мешок. Ядра и клетки эндосперма усиленно делятся путем митоза, быстро растут, в результате чего зародышевый мешок сильно увеличивается в размерах. Иногда клетки эндосперма делятся эндомитотически, что приводит к полиплоидности его.[ ...]
Особенно подробно формирование эндосперма изучено у культурных злаков: пшеницы, кукурузы, ржи, ячменя и др. По положению в зародышевом мешке эндосперм является промежуточным звеном между зиготой, зародышем, семяпочкой и завязью. Он представляет собой источник питания зародыша, начиная с самых ранних этапов его развития до полного формирования семени. Эндосперм обеспечивает биологическую пластичность зародышей. Возникновение гибридного эндосперма у покрытосеменных растений, обогащенного двойственной наследственностью, значительно повысило их приспособленность к внешним условиям и обеспечило высокую жизнеспособность.[ ...]
Онтогенез эндосперма можно условно разбить на три этапа. Первый характеризуется интенсивным ростом и увеличением массы эндосперма. Во время второго идет накопление запасных веществ, преобладающее над процессами роста; эндосперм превращается в запасающую ткань семени, что в конечном итоге приводит к затуханию его жизнедеятельности. На третьем этапе эндосперм окончательно ассимилируется зародышем и исчезает. Последний этап у большинства растений протекает при прорастании семени; у тех из них, зрелые семена которых не содержат эндосперма, он начинается во время дифференциации зародыша и заканчивается к моменту созревания семени.[ ...]
Типы развития эндосперма. Различают три основных типа эндосперма: ядерный, или нуклеарный, клеточный, или целлю-лярный, и базальный. Впоследствии независимо от способа возникновения эндосперм всех типов становится клеточным (рис. 125).[ ...]
При нуклеарном типе развития эндосперма деление ядер не сопровождается образованием клеточных перегородок, поэтому в цитоплазме зародышевого мешка они располагаются свободно. Процесс деления во всех ядрах часто протекает синхронно. Вначале они заполняют микропилярную часть зародышевого мешка, окружая проэмбрио, а затем размещаются по его периферии вдоль оболочки, так как центральная область занята вакуолью. Расположение ядер по периферии зародышевого мешка облегчает обмен веществ между ними и окружающими эндосперм клетками и усиливает приток питательных веществ в зародышевый мешок.[ ...]
Клеточные перегородки между ядрами закладываются позднее, после того как вся полость зародышевого мешка заполнится многочисленными ядрами. При ядерном типе эндосперма наблюдается значительное разнообразие ядер по величине, ■структуре и плоидности. В нижней части зародышевого мешка они, как правило, крупнее, что, по-видимому, объясняется лучшими условиями питания нижних ядер по сравнению с верхними.[ ...]
Наблюдаются различные вариации переформирования иук-леарного эндосперма в клеточный; например, у злаков нук-леарный эндосперм полностью переходит в клеточный; у грецкого ореха — только частично, на периферии зародышевого мешка, остальная же часть сохраняется на стадии свободных ядер.[ ...]
Рисунки к данной главе:
| Первое деление ядра нуклеарного эндосперма (стадия метафазы) и врастание добавочной пыльцевой трубки у кукурузы (Устинова, 1966). |
 |
| Расположение зародышей в зрелых семенах у различных видов покрытосеменных растений (схема). Показано соотношение между размерами зародышей и эндоспермом (1—10) или периспермом (11) |
 |